Darwin - Het ontstaan der soorten (1860)/10

Het ontstaan der soorten door Charles Darwin

Hoofdstuk 10

[ 71 ]

TIENDE HOOFDSTUK.

OVER DE GEOLOGISCHE OPVOLGING DER BEWERKTUIGDE WEZENS.

Over het langzaam en opvolgend verschijnen van nieuwe soorten.—Over de verschillende mate van veranderingen.—Soorten die eens verloren zijn, verschijnen niet weder.—Groepen van soorten volgen de zelfde regels in hare verschijning en verdwijning als de eenvoudige soorten.—Over de uitsterving.—Over de gelijktijdige veranderingen in de vormen des levens over de geheele aarde.—Over de verwantschappen van uitgestorvene soorten tot elkander en tot de levende soorten.—Over de ontwikkeling van oude vormen.—Over de opvolging van de zelfde grondvormen binnen den zelfden omtrek.—Overzigt van het vorige en van dit hoofdstuk.

Laat ons nu zien of de verschillende feiten en regels, de geologische opvolging der bewerktuigde wezens betreffende, beter overeenstemmen met het gewone gevoelen over de onveranderlijkheid der soorten, dan met dat over hare langzame en trapgewijze wijziging door de afstamming en door de natuurkeus.

Nieuwe soorten zijn zeer langzaam verschenen, de eene na de andere, zoowel op het land als in het water. lyell heeft bewezen dat het naauwelijks mogelijk is om in dit opzigt de waarheid te miskennen, blijkbaar in de verschillende tertiaire lagen. Elk jaar vult meer en meer ledige ruimten op en maakt winst en verlies meer trapgewijs en evenredig. In eenigen der nieuwste lagen, ofschoon ongetwijfeld van hooge oudheid als zij bij jaren gerekend worden, zijn slechts een of twee soorten verloren gegane vormen, en slechts een of twee soorten zijn [ 72 ]nieuwe vormen, die daarin voor het eerst verschenen zijn, hetzij plaatselijk, hetzij, zoover wij weten, algemeen op de oppervlakte der aarde. Als wij de waarnemingen ven philippi op Sicilië mogen vertrouwen, zijn de opvolgende veranderingen in de zeebewoners van dat eiland zeer trapgewijze geschied. De secundaire vormingen zijn meer verbroken, maar, zooals BRONN heeft opgemerkt, noch de verschijning, noch de verdwijning van de vele nu uitgestorvene soorten dier lagen, zijn gelijktijdig geweest in elke afzonderlijke vorming.

Soorten van verschillende geslachten en klassen zijn niet in de zelfde mate of in den zelfden graad veranderd. In de oudste tertiaire lagen worden eenige levende schelpdieren te midden van eene menigte uitgestorvene vormen gevonden. Falconer heeft een treffend voorbeeld van een dergelijk feit gevonden in een nog bestaanden krokodil, vergezeld van vele vreemde en verlorene zoogdieren en kruipende dieren in de subhimalaysche bezinksels. De silurische Lingula verschilt slechts weinig van de levende soorten van dat geslacht, terwijl de meesten van de silurische weekdieren en alle schaaldieren grootelijks veranderd zijn geworden. De voortbrengselen van het land schijnen spoediger te veranderen dan die van de zee, waarvan een treffend voorbeeld in onze dagen in Zwitserland is gevonden. Er is eenigen grond om te gelooven dat bewerktuigde wezens, die beschouwd worden als hoog te staan op de ladder der natuur, sneller veranderen dan die welke laag staan: er zijn echter uitzonderingen op dien regel. De som van veranderingen der bewerktuiging beantwoordt, zooals pictet heeft opgemerkt, niet strikt aan de opvolging onzer geologische vormingen; zoodat tusschen elke twee opvolgende vormingen de vormen des levens zelden in den zelfden graad veranderd zijn. Vergelijken wij evenwel de naauwst verwante vormen, zoo blijkt het dat toch alle soorten eenige wijziging ondergaan hebben. Als eene soort eenmaal van de oppervlakte der aarde verdwenen is, mogen wij met regt aannemen dat volkomen de [ 73 ]zelfde vorm nooit weder verschijnt. De grootste schijnbare uitzondering op dezen laatsten regel is die van de zoogenoemde "koloniën" van barrande, die gedurende eenigen tijd te midden van eene oude vorming verschijnen, en daarna aan de vroeger dáár geleefd hebbende fauna toestaan om weder te verschijnen. Lyell's verklaring, namelijk dat zulks niets anders is dan eene tijdelijke verhuizing uit een ander geographisch gewest, komt mij voor voldoende te zijn.

Deze verschillende feiten nu komen geheel en al met mijne leer overeen. Ik geloof niet aan eene bepaalde wet, die eischt dat alle bewoners eener landstreek plotseling, of gelijktijdig, of in den zelfden graad veranderen. Het wijzigen moet uiterst langzaam gaan. De veranderlijkheid van elke soort is volkomen onafhankelijk van die eener andere. Of er van zulk eene veranderlijkheid voordeel getrokken zal worden door de natuurkeus, en of de veranderingen min of meer opgestapeld zullen worden en dus eene min of meer groote som van wijzigingen in de veranderlijke soorten zullen verwekken, hangt van vele zamengestelde omstandigheden af—van de omstandigheid of die veranderlijkheid nuttig is; van de mogelijkheid om onderling te kruisen; van het getal jongen; van de langzaam veranderende physische levensvoorwaarden der landstreek; van de natuur der andere bewoners waarmede de veranderende soorten in mededinging geraken. Derhalve is het in geenen deele te verwonderen dat de eene soort veel langer den zelfden vorm behoudt dan eene andere; of, als zij verandert, dat zij langzamer verandert. Wij zien het zelfde feit in de verspreiding over de aarde, zooals bij de land-schelpdieren en de schildvleugeligen, coleopteren, van Madeira, die zeer verschillend zijn geworden van hunne naaste bloedverwanten op het vaste land van Europa; terwijl de zee-schelpdieren en de vogels onveranderd gebleven zijn. Wij kunnen misschien begrijpen waarom de wezens die op het land leven en hooger bewerktuigd zijn schijnbaar sneller veranderen dan die in zee leven en lager [ 74 ]bewerktuigd zijn, namelijk door acht te slaan op de meer zamengestelde betrekkingen der hoogere wezens tot hunne bewerktuigde en onbewerktuigde levensbedingen, zooals wij in een vorig hoofdstuk gezien hebben. Wanneer velen der bewoners eener landstreek gewijzigd en verbeterd zijn geworden, is het ons duidelijk waarom een vorm, die niet veranderd en verbeterd is, uitgeroeid zal worden, namelijk omdat de mededinging onder de vele betrekkingen der wezens tot elkander dan niet meer gelijk staat. Daaruit kunnen wij zien waarom eindelijk alle soorten gewijzigd zullen worden, want die niet veranderen worden uitgeroeid.

Onder de leden der zelfde klasse kan de gemiddelde som van veranderingen gedurende lange en gelijke tijdperken ongeveer de zelfde blijven. Daar echter de ophooping van fossilenvoerende vormingen, die lang zullen duren, afhangt van de groote massaas afslijtsel die bezonken zijn terwijl eene streek zakte, zoo zijn onze meeste vormingen bijna noodwendig ontstaan met groote en ongeregelde tusschenpoozen. Gevolgelijk is de som van veranderingen der bewerktuiging, zigtbaar in de fossilen der opvolgende vormingen, niet gelijk. Elke vorming is uit dit oogpunt gezien niet eene nieuwe en volkomene schepping, maar slechts een tusschenbedrijf, meestal als bij toeval geplaatst in een langzaam veranderend drama.

Wij kunnen duidelijk inzien waarom eene soort die eenmaal verloren is gegaan nooit weder verschijnt, zelfs al komen de zelfde bewerktuigde en onbewerktuigde levensvoorwaarden terug. Want ofschoon de afstammelingen eener soort geschikt mogen zijn om naauwkeurig de plaats eener andere soort in de huishouding der natuur in te nemen en haar dus te verdringen, zullen echter de twee vormen—de oude en de nieuwe—niet volkomen gelijk zijn aan elkander; want beiden zullen bijna zekerlijk verschillende kenmerken van hunne verschillende stamvaders erven. Zoo is het, bij voorbeeld, mogelijk als onze paauwstaarten allen uitstierven, dat er door duivefokkers, [ 75 ]indien zij eeuwen aaneen het zelfde doel beoogden, een nieuw ras gemaakt kon worden, naauwelijks te onderscheiden van onzen tegenwoordigen paauwstaart. Maar als de stamsoort, de wilde duif, ook vernietigd werd—en wij mogen gelooven dat de stamvorm in de natuur gewoonlijk verdrongen en uitgeroeid zal worden door de verbeterde nakomelingen—is het volmaakt ongeloofelijk dat een paauwstaart, geheel gelijk aan het thans bestaande ras, voortgebragt zal kunnen worden uit eene andere soort van duif, of zelfs uit de andere wel gevestigde rassen der tamme duif: want de nieuw gevormde paauwstaart zou zekerlijk eenige nieuwe kenmerken van zijnen nieuwen stamvader erven.

Groepen van soorten, dat is geslachten en familiën, volgen de zelfde algemeene regelen in het verschijnen en verdwijnen als de enkele soorten; ook veranderen zij min of meer schielijk en in minderen of meerderen graad. Eene groep verschijnt niet weder, nadat zij eens is verdwenen, dat is, zoolang zij bestaat, breekt zij niet af. Ik weet dat er eenige schijnbare uitzonderingen op dezen regel zijn, doch die uitzonderingen zijn uiterst weinig in getal, en wel zóó dat e. forbes, pictet en woodward—ofschoon allen hevige tegenstanders van mijne leer—dit alles toestemmen: ook is die regel volkomen in overeenstemming met mijne leer. Want als alle soorten van de zelfde groep van eene enkele soort afkomstig zijn, is het duidelijk dat, zoolang als eene soort eener groep zich gedurende den langen loop der eeuwen heeft vertoond, hare leden ook zoolang bestaan moeten hebben, ten einde nieuwe en gewijzigde of wel de oude en ongewijzigde vormen te kunnen voortbrengen. Eenige soorten van het geslacht Lingula moeten onafgebroken bestaan hebben gedurende eene voortdurende opvolging van generatiën, van de onderste silurische laag tot op den huidigen dag.

Wij hebben in het voorgaande hoofdstuk gezien dat het soms valschelijk schijnt alsof er soorten eener groep plotseling verschenen zijn; ik heb eene verklaring daarvan trachten te geven: dat feit als het waar was zou tegen mijne leer getuigen. Doch [ 76 ]zulke gevallen zijn zekerlijk uitzonderingen: de regel is eene trapgewijze toename in getal, totdat de groep haar toppunt bereikt; en dan, vroeger of later, eene trapgewijze afname. Als het getal der soorten van een geslacht of dat der geslachten eener familie voorgesteld wordt door eene regtopgaande streep van eene ongelijke dikte, die dwars door de opvolgende geologische vormingen, waarin de soorten gevonden worden, heenloopt, zal die streep somtijds aan haar beneden einde schijnen te beginnen niet in eene spitse punt, maar plotseling en breed. Zij wordt dan langzamerhand dikker al naar boven gaande, blijft somtijds een eind weegs even dik en loopt ten laatste dun uit in de bovenste lagen, de afneming en eindelijke uitsterving der soort aantoonende. Die langzame toename in getal der soorten eener groep, is volkomen in overeenstemming met mijne leer: de soorten van het zelfde geslacht en de geslachten van de zelfde familie kunnen slechts langzaam en al toenemende vermeerderen, want het wijzigen en het voortbrengen van zeker getal van vormen moet langzaam en trapgewijze gaan—eene soort geeft het aanzijn eerst aan twee of drie rassen, dezen worden langzaam in soorten veranderd, welke op hare beurt weder andere soorten voortbrengen, en zoo vervolgens, gelijk de takken van eenen boom zich uitspreiden, totdat er eindelijk eene groote groep van soorten ontstaat.

OVER DE UITSTERVING.

Tot hiertoe hebben wij slechts nu en dan ter loops over de uitsterving van soorten en van groepen van soorten gesproken. In de leer der natuurkeus gaan vernietiging van oude vormen en voortbrenging van nieuwen en verbeterden hand aan hand. Het oude denkbeeld, dat alle bewoners der aarde op bepaalde tijdstippen door groote omwentelingen in de natuur, door zoogenoemde katastrophen, gedood en van de oppervlakte weggevaagd zouden zijn—dat oude denkbeeld is zeer [ 77 ]algemeen opgegeven geworden, zelfs door zulke geologen als elie de beaumont, murchison, barrande, wier algemeene gevoelens hen tot een dergelijk besluit zouden moeten leiden. Integendeel, wij hebben alle redenen om te gelooven, vooral door het bestuderen der tertiaire vormen, dat soorten en groepen van soorten, trapgewijze verdwijnen, de eene na de andere, eerst van de eene plaats, dan van eene andere en eindelijk van de geheele wereld. Beiden, enkele soorten en geheele groepen van soorten bestaan gedurende zeer ongelijk lange tijdperken: eenige groepen hebben bestaan, gelijk wij boven gezien hebben, van den eersten dageraad des levens tot den huidigen dag, anderen zijn verdwenen voor den afloop van het palaeozoische tijdperk. Geen bepaalde wetten schijnen den duur der soorten en der groepen van soorten te bepalen. Er bestaat reden om te vermoeden dat de volkomene vernietiging der soorten over het algemeen langzamer gaat dan hare voortbrenging. Indien de verschijning en de verdwijning eener groep van soorten afgebeeld wordt door eene streep van afwisselende dikte, gelijk wij op bladzijde 76 hebben vast gesteld, dan vindt men dat de lijn langzamer dun uitloopt aan haar bovenste gedeelte, waardoor het uitsterven wordt voorgesteld, dan aan haar beneden gedeelte, hetwelk de eerste verschijning en het toenemen in getal voorstelt. In sommige gevallen, evenwel is het verdwijnen van geheele groepen van wezens, zooals van de ammoniten tegen het einde van het secundaire tijdvak, wonderbaar plotseling geweest.

Die vernietiging, die uitroeijing der soorten is steeds eene zeer duistere zaak geweest. Eenige schrijvers hebben zelfs verondersteld, dat, gelijk het individu eene bepaalde lengte van leven heeft, zoo ook de soorten een bepaalden duur hebben. Niemand, geloof ik, kan meer over die uitsterving van soorten verwonderd zijn geweest dan ik. Toen ik in La Plata een tand van een paard vond, begraven bij de overblijfselen van Mastodon, Megatherium, Toxodon en andere uitgestorvene gedrogten, die allen in gezelschap van nog levende schelpdieren [ 78 ]in een zeer jong geologisch tijdperk leefden, kende mijne verwondering geene grenzen. Want, ziende dat het paard, sedert het door de Spanjaarden in Zuid Amerika is ingevoerd, in het wild zwerft over de groote vlakten van dat werelddeel en tot in het ongeloofelijke in getal heeft toegenomen, vroeg ik aan mij zelven: wat kan het vroegere paard zoo plotseling hebben uitgeroeid, onder schijnbaar zoo gunstige levensvoorwaarden? Doch hoe ongegrond was mijne verwondering. Prof. owen ontdekte weldra dat die tand, ofschoon oppervlakkig gezien zoo gelijk aan eenen tand van een levend paard, ongetwijfeld van een paard van eene verschillende soort afkomstig was. Als dit paard nog geleefd had, maar zelden gevonden werd, voorzeker geen enkele natuurkundige zou zich over die zeldzaamheid verwonderd hebben: want de zeldzaamheid is een verschijnsel of een gevolg van een groot getal van soorten in alle klassen en in alle gewesten. Als wij ons zelven afvragen waarom deze of gene soort zeldzaam is, antwoorden wij dat er iets ongunstigs is in hare levensvoorwaarden: maar wat dat iets is, kunnen wij gewoonlijk niet zeggen. In de veronderstelling dat het fossile paard nog als eene zeldzame soort bestond zouden wij zeker zijn—door de analogie ten opzigte van alle andere zoogdieren, zelfs van den langzaam voorttelenden olifant, en door de geschiedenis van het inheemsch worden des tammen paards in Zuid Amerika—dat het onder gunstige levensvoorwaarden binnen weinige jaren het geheele vaste land zou hebben overdekt. Doch wij zouden nooit kunnen zeggen wat de ongunstige levensvoorwaarden waren die zijne vermeerdering beletten, noch wanneer en hoe en waar zij werkten. En als de levensvoorwaarden al ongunstiger en ongunstiger waren geworden, zou ook het fossile paard al meer en meer zeldzaam zijn geworden, en eindelijk zou het uitsterven en zijne plaats door een gelukkigeren mededinger worden ingenomen.

Het is zeer moeijelijk zich altijd te herinneren dat de toename in getal van elk levend wezen steeds verhinderd wordt [ 79 ]door onmerkbaar schadelijke invloeden, en dat die zelfde onmerkbare invloeden meer dan in staat zijn om zeldzaamheid en eindelijk uitroeijing te verwekken. Wij zien in vele gevallen, vooral in de jongere tertiaire vormingen, dat zeldzaamheid het uitsterven voorafgaat, en wij weten dat dit het geval is geweest met alle dieren die uitgeroeid zijn, hetzij plaatselijk, hetzij algemeen door de handelingen van den mensch. Ik moet hier herhalen wat ik in 1845 reeds heb gezegd: die aanneemt dat de soorten in het algemeen zeldzaam worden voordat zij uitsterven; die geen verwondering gevoelt als hij ziet dat eene soort zeldzaam is—maar zich grootelijks verwondert als hij ziet dat de soort opgehouden heeft te bestaan—is even dwaas als hij die toestemt dat ziekte veelal de voorlooper van den dood is, en die geene verwondering gevoelt als hij ziet dat er iemand ziek is—maar zich grootelijks verwondert als de zieke sterft, en dan beweert dat de zieke den een of anderen gewelddadigen dood gestorven is.

De leer der natuurkeus is gegrond op het geloof dat elk nieuw ras en ten laatste elke nieuwe soort voortgebragt wordt en bestaande blijft omdat zij eenig voordeel heeft boven hare mededingers: daaruit volgt onvermijdelijk de uitroeijing van minder bevoorregte vormen. Dat is ook het geval met onze huisdieren: als een nieuw en slechts iets verbeterd ras eens gevormd is, verdringt het eerst de minder verbeterde rassen in den omtrek; als het nog verder verbeterd is geworden wordt het heinde en ver verspreid, en neemt het de plaats in van andere rassen in andere gewesten. De verschijning van nieuwe vormen en de verdwijning van ouden gaan dus, zoowel in den wilden als in den tammen staat, hand aan hand. Bij zekere zeer bloeijende groepen is ongetwijfeld het getal der nieuwe soorten, die in zekeren tijd zijn voortgebragt, grooter dan dat der oude soortvormen, die ten zelfden tijde zijn uitgeroeid geworden: maar wij weten dat het getal der soorten niet onbepaald, ten minste gedurende de laatste geologische tijdperken, [ 80 ]toegenomen is; zoodat wij, die laatste tijden beschouwende, mogen gelooven dat het voortbrengen van nieuwe vormen de uitroeijing van ongeveer het zelfde getal van ouden heeft veroorzaakt.

De mededinging zal in het algemeen het grootst zijn, gelijk vroeger verklaard en door voorbeelden opgehelderd is, tusschen de vormen die het meest in alle opzigten op elkander gelijken. Daarom zullen de gewijzigden en verbeterden in het algemeen de uitsterving van de oudersoorten veroorzaken, en als er vele nieuwe vormen uit eene enkele soort ontwikkeld zijn, zullen de naaste verwanten dier soort, dat is de soorten van het zelfde geslacht, het meest voor uitroeijing vatbaar zijn. Op die wijze, geloof ik, verdringt zeker aantal nieuwe soorten, van ééne soort afkomstig, dat is een nieuw geslacht, een oud geslacht tot de zelfde familie behoorende. Doch het moet dikwijls gebeurd zijn dat eene nieuwe soort, tot zekere groep behoorende, de plaats ingenomen zal hebben van eene soort tot eene andere groep behoorende, en dus de uitroeijing der laatste veroorzaakt hebben. Als er vele verwante vormen uit den indringer ontwikkeld worden, zullen ook vele anderen hunne plaatsen moeten afstaan, en het zullen gewoonlijk de naaste verwanten zijn, die gemeenlijk het meest te lijden zullen hebben. Doch hetzij de soorten die hare plaatsen ruimen tot eene zelfde of tot eene andere klasse behooren, toch zullen er eenige weinigen bewaard kunnen blijven, en wel somtijds langen tijd, wijl zij voor eene bijzondere levenswijze geschikt zijn, of wijl zij een verwijderd of afgezonderd gewest bewonen, waar zij voor groote mededinging beveiligd waren. Zoo leeft er nog eene enkele soort van Trigonia—een groot geslacht van schelpdieren uit de secundaire vormingen—in de zeeën van Nieuw Holland; en eenige weinige leden van de groote en bijna geheel uitgestorvene groep van glansschubbige visschen, Ganoidae, leven nog in onze hedendaagsche wateren. Derhalve geschiedt, gelijk wij gezien hebben, de uitsterving eener groep gewoonlijk langzamer dan hare voortbrenging.

[ 81 ]Ten opzigte van de schijnbaar plotselinge uitsterving van geheele familiën of orden, gelijk van de Trilobiten in het laatst van het palaeozoische, en van de Ammoniten in het laatst van het secundaire tijdperk, moeten wij ons herinneren wat wij reeds gezegd hebben over de waarschijnlijk groote poozen, tusschen onze opvolgende vormingen: in die tusschenpoozen kan de uitroeijing veel langzamer zijn gegaan. Verder, wanneer door het plotselinge intrekken in zeker gewest of door eene ongewoon snelle ontwikkeling vele soorten eener nieuwe groep een nieuw gewest in bezit genomen hebben, zullen zij met eene daaraan beantwoordende snelheid velen der oude bewoners uitroeijen; en de vormen, die zoo hunne plaats ruimen, zullen gewoonlijk met elkander verwant zijn, want zij deelen allen in de zelfde mate van minderheid.

Op die wijze nu komt het mij voor, dat de manier waarop enkele soorten en geheele groepen van soorten uitgeroeid worden, wel rijmt met de leer der natuurkeus. Wij behoeven ons over die vernietiging niet te verwonderen: indien wij ons ergens over willen verwonderen, laat het dan zijn over onze verwaandheid, dat wij ons soms verbeelden de vele en zamengestelde omstandigheden te kennen, waarvan het bestaan eener soort afhangt. Als wij een oogenblik vergeten dat elke soort zich tot in het oneindige tracht te vermeerderen, en dat er altijd een beletsel voor bestaat, maar hetwelk zelden door ons bespeurd wordt, dan wordt de geheele huishouding der natuur voor ons onverklaarbaar. Als wij ooit in staat zullen zijn om juist te zeggen waarom deze soort talrijker is in individuen dan gene; waarom deze soort in een bepaald gewest inheemsch gemaakt kan worden en gene niet; dan en niet eerder zullen wij met regt verwonderd zijn, waarom wij geen bepaalde reden weten voor de uitsterving eener bijzondere soort of eener groep van soorten.

[ 82 ]

OVER DE VORMEN DES LEVENS DIE BIJNA GELIJKTIJDIG OVER DE GEHEELE AARDE VERANDEREN.

Naauwelijks eene enkele paleontologische ontdekking is zóó opmerkelijk als die van het feit dat de vormen des levens bijna ten zelfden tijde over de geheele wereld veranderen. Zoo kan onze europesche krijtvorming in verschillende gedeelten der wereld in de meest verschillende klimaten erkend worden, waar evenwel geen enkel brokje van de delfstof zelve te vinden is, namelijk in Noord- en Zuid-Amerika, op het Vuurland, aan de Kaap de Goede Hoop en op het schiereiland van Indie. Want op die ver van elkander liggende punten vertoonen de bewerktuigde overblijfselen in zekere lagen eene onmiskenbare gelijkheid met die van het krijt. Niet dat er juist de zelfde soorten gevonden worden, want in sommige gevallen, is er geen enkele soort volkomen de zelfde, maar zij behooren tot de zelfde familiën, geslachten en afdeelingen van geslachten, en bezitten soms gelijke uitwendige kenmerken. Bovendien, andere vormen die niet in het krijt gevonden worden, doch welke in daarboven of daarbeneden liggende vormingen voorkomen, ontbreken insgelijks op die bovengenoemde plaatsen. In de verschillende opvolgende palaeozoische vormingen van Rusland, het westen van Europa en Noord-Amerika is eene dergelijke overeenstemming in de vormen des levens door vele schrijvers gemeld; en volgens lyell is het eveneens het geval in de verschillende europesche en noord-amerikaansche tertiaire bezinksels. Zelfs als men de weinige fossile soorten, die aan de Oude en de Nieuwe wereld gemeen zijn, uitzondert, zou de algemeene overeenkomst der opvolgende vormen des levens in de lagen van de palaeozoische en van de tertiaire tijdperken nog zeer duidelijk zijn.

Het is waar, deze opmerkingen zijn slechts toepasselijk op de zeebewoners van werelddeelen die ver van elkander [ 83 ]verwijderd zijn: wij hebben geen feiten genoeg om te beslissen of de land- en zoetwaterbewoners zich op de zelfde wijze gedragen, dat is of zij overal in gelijke mate veranderd zijn. Wij mogen daaraan twijfelen. Indien het Megatherium, de Mylodon, de Macrauchenia en de Toxodon uit La Plata naar Europa gevoerd waren geworden, zonder eenig bewijs van hunne geologische stelling, zou niemand vermoed hebben dat zij bestaan hadden in de zelfde tijden met nog levende zeeschelpen. Maar als die gedrogten ten zelfden tijde bestaan hadden met den Mastodon en met het paard, dan zou men daaruit ten minste afgeleid hebben, dat zij gedurende het laatst van het tertiaire tijdperk hadden geleefd.

Als er van zeediervormen gesproken wordt alsof zij gelijktijdig over de geheele wereld veranderd zouden zijn, moet er niet voorondersteld worden dat er door die uitdrukking het zelfde duizendtal of honderdduizendtal van jaren wordt bedoeld, ja zelfs niet dat die uitdrukking eene stellige geologische beteekenis heeft. Want indien alle zeedieren die tegenwoordig in Europa leven, en allen die in Europa gedurende het pleistocenische tijdvak leefden—bij jaren gerekend een ontzaggelijk oud tijdvak, dat den geheelen ijstijd insluit—vergeleken werden met die welke nu in Zuid-Amerika of Nieuw-Holland leven, zou de bekwaamste natuurkundige naauwelijks in staat zijn om te beslissen of de pleistocene dan wel of de levende bewoners van Europa het meest verwant zijn aan die van het zuidelijke halfrond. Verscheidene zeer goede waarnemers gelooven dat de tegenwoordig bestaande voortbrengselen van de natuur der Vereenigde Staten meer verwant zijn aan die welke gedurende het laatst van het tertiaire tijdperk in Europa leefden, dan aan die welke hier thans leven. Als dit waar is, blijkt het dat de fossilenvoerende beddingen, die tegenwoordig op de kusten van Noord-Amerika worden afgezet, in de toekomst gerangschikt zullen moeten worden bij de iets oudere europesche lagen. Maar desniettemin, als wij vooruitzien naar [ 84 ]een ver verwijderd tijdperk, kan er, dunkt mij, geen twijfel zijn of alle meer hedendaagsche zeevormingen, namelijk de boven pliocene, de pleistocene en de stellig hedendaagsche lagen van Europa, van Noord- en Zuid-Amerika en van Australië zullen met volkomene juistheid als gelijktijdig in geologischen zin gerangschikt worden. Immers, zij zullen dan bevatten fossile overblijfselen die min of meer verwant zijn, en zij zullen niet voeren zulke vormen die bij uitsluiting in de oudere onderliggende bezinksels voorkomen.

Het feit dat de vormen des levens in verschillende gedeelten der wereld gelijktijdig in bovengemelden ruimen zin veranderen, is vooral door de verneuil en d'archiac in het licht gesteld. Na gewezen te hebben op de onderlinge overeenkomst van de palaeozoische vormen des levens in verschillende gedeelten van Europa, zeggen zij: "Als wij, getroffen door dien zonderlingen zamenloop, ons oog naar Noord-Amerika wenden, en dáár eene reeks van dergelijke verschijnselen zien, dan schijnt het zeker dat al die wijzigingen der soorten, hare uitsterving en de invoering van nieuwen, niet te danken kunnen zijn aan eene verandering van zeestroomen, of aan andere min of meer plaatselijke en tijdelijke oorzaken, maar afhangen van algemeene wetten die het geheele dierenrijk beheerschen." Ook barrande heeft de zelfde opmerkingen gemaakt en de zelfde uitkomsten verkregen: ook hij wijst op eene bijzondere wet. Het is waarlijk ook beuzelachtig zulke dingen als veranderingen van stroomen, klimaten of andere physische levensvoorwaarden als de oorzaak te beschouwen van die groote wisselingen in de vormen des levens over de geheele wereld en in de meest verschillende luchtstreken. Wij zullen dit klaarder zien, als wij over de tegenwoordige verspreiding der bewerktuigde wezens spreken, en wij dan zien hoe gering de betrekking is tusschen de physische voorwaarden van onderscheidene landstreken en de natuur der bewoners.

Dat groote feit van de gelijke opvolging der vormen des [ 85 ]levens over de geheele wereld, is uit de leer der natuurkeus te verklaren. Nieuwe soorten worden uit nieuwe rassen, die eenig voordeel hebben boven ouderen, gevormd. Die vormen welke reeds heerschende zijn, zullen natuurlijk het vaakst nieuwe rassen of wordende soorten opleveren; want deze laatsten moeten overwinnaars zijn, zullen zij bewaard blijven en de ouden overleven. Wij hebben in dezen het beste bewijs in de heerschende planten, dat is in die het meest gemeen zijn in haar eigen gebied en die het verst verspreid zijn: zij hebben het grootste getal nieuwe verscheidenheden voortgebragt. Het is ook natuurlijk dat de heerschende, veranderende en zich ver uitspreidende soorten, die reeds eenigermate het gebied van andere soorten hebben ingenomen, de beste kans zullen hebben om zich nog verder uit te spreiden, en om in nieuwe landstreken aanleiding te geven tot het ontstaan van nieuwe rassen en soorten. Het mag langzaam gaan, wijl het afhangt van veranderingen in het klimaat, in de hoogte of laagte van den bodem, of van toevallige omstandigheden, maar op den duur zal het aan de heerschende vormen gelukken zich te verspreiden. De verspreiding zal waarschijnlijk langzamer gaan met de landbewoners dan met de zeebewoners. Wij mogen dus verwachten te zullen vinden en werkelijk ook vinden wij dat de schepselen der zee veelal een grooter gebied bezitten dan die van het land.

Heerschende soorten, die zich uitspreiden, kunnen andere, nog meer heerschende soorten ontmoeten, en dan zal haar triomftogt, ja zelfs haar bestaan een einde nemen. Wij weten niet juist te zeggen hoe alle voorwaarden moeten zijn, zullen zij gunstig wezen voor de vermenigvuldiging van nieuwe en heerschende soorten. Wij kunnen echter, dunkt mij, duidelijk zien dat zeker getal van individuen—omdat er daardoor meer kans bestaat op het verschijnen van nuttige wijzigingen—en tevens dat eene ernstige mededinging met vele reeds bestaande vormen, zeer voordeelig zullen zijn, wijl zij de aanleiding tot het [ 86 ]zoeken van nieuwe woonplaatsen zullen wezen. Zekere mate van afzondering schijnt ook voordeelig te zijn, gelijk wij vroeger reeds gezien hebben. Een gedeelte van de wereld kan gunstiger geweest zijn voor het ontwikkelen van nieuwe en heerschende soorten op het land; een ander gedeelte voor die in zee of in zoet water leven. Als de omstandigheden gedurende een zeer langen tijd even gunstig zijn geweest binnen twee groote omtrekken, dan zal, indien hunne bewoners elkander ontmoeten, de strijd lang duren en hevig zijn, en de uitslag zal wezen dat er zoowel aan den eenen kant als aan den anderen overwinnende troepen zijn. Doch met den tijd zullen de vormen, die in den hoogsten graad heerschend zijn, waar zij ook zijn ontstaan, den boventoon verkrijgen. Daardoor zullen zij de minder heerschende vormen uitroeijen, en daar die vormen tot geheele groepen vereenigd zijn, zoo zullen er geheele groepen langzamerhand verdwijnen, ofschoon een enkel lid hier en daar lang kan overblijven.

Op die wijze nu, dunkt mij, dat de gelijke en in ruimen zin genomene gelijktijdige opvolging der zelfde vormen des levens over de aarde, wel rijmt met de leer dat nieuwe soorten gevormd zijn door de zulken, die zich ver uitgespreid hebben en die veranderd zijn geworden; de nieuwe soorten, zóó voortgebragt, waren erfelijk heerschende en bezaten reeds eenig voorregt boven hare ouders en boven andere soorten: zij verspreidden zich verder, zij veranderden ook, en bragten ook weder nieuwe soorten voort. De vormen die geslagen werden en hunne plaatsen aan nieuwen en overwinnenden afstonden, waren groepen die eene erfelijke minderheid uitmaakten; en derhalve, als nieuwe en verbeterde groepen zich over de aarde verspreiden, moeten er oude groepen van het tooneel des levens verdwijnen.

Nog eene opmerking die op dit onderwerp betrekking heeft. Ik heb boven mijne redenen gezegd, waarom ik geloof dat al onze grootere fossilenvoerende vormingen afgezet zijn gedurende [ 87 ]tijdperken van zakking des bodems; dat er opene tusschenvakken bestaan hebben in die tijdperken, waarin de grond der zee even hoog bleef of wel rees, of waarin het bezinksel niet spoedig genoeg bezonk om bewerktuigde overblijfselen te begraven en te bewaren. Ik veronderstel dat gedurende die lange opene tusschentijden de bewoners van elke streek eene groote wijziging en vernietiging leden, en dat er eene groote verhuizing van de eene plaats naar de andere plaats had. Wijl wij reden hebben om te gelooven dat groote omtrekken de zelfde beweging kunnen ondergaan, zoo is het mogelijk dat volkomen gelijktijdige vormingen dikwijls in zeer groote ruimten van het zelfde werelddeel zijn opgehoopt; maar wij hebben daarom nog volstrekt geen regt om te veronderstellen of daaruit te besluiten dat dit altijd en onveranderlijk het geval is geweest; dat is dat binnen groote omtrekken altijd de beweging overal de zelfde is geweest. Indien twee vormingen afgezet zijn op twee plekken gedurende bijna, maar niet strikt het zelfde tijdperk, zullen wij in beiden—ten gevolge van de oorzaken die wij boven beschouwd hebben—wel de zelfde algemeene opvolging in de vormen des levens vinden, maar de soorten zullen niet volkomen de zelfden zijn: want er zal een weinig meer tijd geweest zijn in de eene landstreek dan in de andere voor wijziging, uitsterving en verhuizing.

Ik vermoed dat er gevallen van dezen aard in Europa aan te toonen zijn. Prestwich, in zijne schoone verhandeling over de eocenische bezinksels van Engeland en Frankrijk, geeft het bewijs van de algemeene overeenkomst der opvolgende lagen in beide landen; maar als hij zekere lagen van Engeland vergelijkt met die van Frankrijk—ofschoon hij in beiden eene groote gelijkheid vindt in het getal der soorten die tot de zelfde geslachten behooren—verschillen echter de soorten zelven op eene wijze die zeer moeijelijk te begrijpen is, in aanmerking nemende hoe digt de beide gewesten bij elkander liggen, tenzij men aanneemt dat eene landengte twee zeeën van [ 88 ]elkander scheidde, die door verschillende, maar gelijktijdige faunaas werden bewoond. Lyell heeft dergelijke waarnemingen gemaakt ten opzigte van de latere tertiaire vormingen. Ook barrande bewijst dat er eene treffende algemeene overeenkomst is in de opvolgende silurische bezinksels van Boheme en Skandinavie; desniettemin vindt hij een zeer groot onderscheid in de soorten. Als de verschillende vormingen dier gewesten niet in naauwkeurig de zelfde tijdperken afgezet zijn—eene vorming in een gewest beantwoordt dikwijls aan een open tijdvak in een ander—en als de soorten in beide gewesten langzaam veranderd zijn gedurende het bezinken der vormingen, en gedurende de tusschentijden van rust, dan kunnen de verschillende vormingen in de twee gewesten in de zelfde groep gerangschikt worden, volgens de algemeene opvolging van de vormen des levens: maar desniettemin zullen de soorten in 't geheel niet de zelfden zijn.

OVER DE VERWANTSCHAP VAN UITGESTORVENE SOORTEN TOT ELKANDER EN TOT LEVENDE VORMEN.

Laat ons nu overgaan tot de beschouwing van de wederzijdsche verwantschappen der uitgestorvene en levende soorten. Zij behooren allen tot een groot natuurlijk stelsel, en dit feit wordt in eens door de afstamming verklaard. Hoe ouder een vorm is, des te meer verschilt hij in den regel van levende vormen. Doch gelijk buckland reeds lang geleden heeft opgemerkt, alle fossilen kunnen gerangschikt worden in nog bestaande groepen, of zij kunnen er tusschen in gevoegd worden. Dat de uitgestorvene vormen des levens medehelpen om de wijde ruimten te vullen tusschen bestaande geslachten, familiën en orden, kan niet betwijfeld worden. Want als wij de levende vormen alleen of de uitgestorvenen alleen beschouwen, dan blijkt het ons dat de reeks veel minder volkomen is, dan [ 89 ]indien wij beiden tot een algemeen stelsel vereenigen. Ten opzigte van de gewervelde dieren, Vertebrata, zou men geheele bladzijden kunnen vullen met treffende voorbeelden, door den grooten palaeontoloog owen verzameld, die bewijzen hoe de uitgestorvene dieren staan tusschen de tegenwoordig nog bestaande groepen. Cuvier beschouwde de herkaauwers, Ruminantia, en de dikhuidigen, Pachydermata, als de twee meest verschillende orden van zoogdieren: maar owen heeft zooveel fossile schakels ontdekt, dat hij de geheele klassificatie dier twee orden heeft moeten veranderen, en dat hij zekere pachydermen in de zelfde onder-orde met herkaauwers heeft moeten plaatsen. Zoo vult hij, bij voorbeeld, door tusschenvormen de schijnbaar zoo wijde ruimte op tusschen het zwijn en den kameel. Ten opzigte van de ongewervelde dieren verzekert barrande—en een hooger autoriteit is er niet te noemen—dat hij telkens vindt dat de palaeozoische dieren, ofschoon tot de zelfde orde, familiën of geslachten behoorende als die tegenwoordig leven, in dat vroege tijdperk niet tot zulke bepaalde groepen beperkt waren, als zij thans zijn.

Eenige schrijvers hebben ontkend dat eene uitgestorvene soort of eene groep van soorten beschouwd kan worden als een tusschenvorm tusschen levende soorten of groepen. Als er door de uitdrukking "tussenvorm" bedoeld wordt dat een uitgestorven vorm onmiddellijk in al zijne kenmerken staat tusschen twee levende vormen, dan is die ontkenning waarschijnlijk geldig. Doch ik beweer dat in eene volkomen natuurlijke rangschikking vele fossile soorten moeten staan, en het eene of andere uitgestorvene geslacht tusschen levende geslachten, zelfs tusschen geslachten die tot onderscheidene familiën behooren. Het meest voorkomende geval, voornamelijk ten opzigte van zeer verschillende groepen, zooals visschen en kruipende dieren, schijnt te zijn dat—vooronderstellende dat zij in den tegenwoordigen tijd door een dozijn kenmerken gescheiden worden—de oude leden der beide groepen gescheiden zijn [ 90 ]geweest door een eenigzins kleiner getal van kenmerken, zoodat de twee groepen, ofschoon thans volkomen onderscheiden, in dat tijdperk eenigzins tot elkander naderden.

Algemeen gelooft men dat hoe ouder een vorm hij is des te meer door sommigen zijner kenmerken streeft om groepen, die nu ver van elkander af staan, te verbinden. Die opmerking moet zonder twijfel begrensd worden tot zulke groepen die gedurende de geologische tijdperken groote veranderingen ondergaan hebben. Het zou moeijelijk vallen de waarheid dier stelling te bewijzen; want nu en dan vindt men zelfs een levend dier, zooals de Lepidosiren, welke aan twee zeer verschillende groepen is verwant. Indien wij echter de oudere reptilen en batrachiën, de oudere visschen, de oudere koppootigen, cephalopoden, en de eocenische zoogdieren vergelijken met de nieuwere leden der zelfde klassen, dan moeten wij bekennen dat er eenige waarheid in die opmerking is. Laat ons zien in hoeverre die verschillende feiten en betrekkingen overeenkomen met de leer van de afkomst met wijzigingen.

Ik verzoek den lezer de teekening in het vierde hoofdstuk nogmaals op te slaan. Wij vooronderstellen dat de genummerde letters geslachten, en de gestippelde lijnen, die er waaijergewijs uit voortkomen, de soorten van elk geslacht voorstellen. De teekening is voorzeker veel te eenvoudig, er staan veel te weinig geslachten en veel te weinig soorten op; doch dit is voor ons doel van geen belang. De dwarsche lijnen stellen de opvolgende geologische vormingen voor, en alle vormen beneden de bovenste dwarslijn beschouwen wij als uitgestorven. De drie levende geslachten, a¹⁴, q¹⁴, p¹⁴, vormen eene kleine familie; b¹⁴, ƒ¹⁴ eene naauwverbondene familie of eene onderfamilie; en o¹⁴, e¹⁴ en m¹⁴ eene derde familie. Die drie familiën, te zamen met de vele uitgestorvene geslachten op de onderscheidene lijnen van afkomst, die uit den stamvorm A voortkomen, vormen eene orde; want allen zullen iets dat aan allen gemeen is van den ouden en algemeenen stamvader geërfd [ 91 ]hebben. Ten gevolge van het aanhoudende streven ter uiteenspreiding der kenmerken, hetgeen vroeger door deze teekening werd opgehelderd, zal een vorm hoe nieuwer hij is in het algemeen des te meer van zijnen ouden stamvader verschillen. Daardoor is het ons begrijpelijk dat gewoonlijk de oudste vormen het meest van de bestaanden verschillen. Evenwel moeten wij niet denken dat de uiteenspreiding der kenmerken noodzakelijk is; zij is slechts een gevolg van de omstandigheid dat de afstammelingen eener soort in staat zijn om vele en verschillende plaatsen in de huishouding der natuur in te nemen. Daarom is het zeer mogelijk, zooals wij bij sommige silurische vormen gezien hebben, dat eene soort blijft voortbestaan, slechts weinig veranderd in verhouding tot hare veel veranderde levensvoorwaarden; en echter zal zij gedurende een langen tijd de zelfde algemeene kenmerken behouden. Dit wordt op de teekening door de letter f¹⁴ voorgesteld.

De menigte vormen nu, levenden en dooden, die van A afstammen, maken, gelijk wij reeds opmerkten, eene orde uit. Door de aanhoudende uitsterving en uiteenspreiding der kenmerken is die orde verdeeld geworden in verscheidene onderfamiliën en familiën, waarvan sommigen voorondersteld worden op verschillende tijdstippen uitgestorven te zijn, en anderen tot den huidigen dag voortgeleefd te hebben.

Door het bezigtigen onzer teekening blijkt het dat, als er vele uitgestorvene vormen uit de lagen des bodems op verschillende plaatsen van die reeks ontdekt werden, daardoor de drie bestaande familiën op de bovenste lijn minder onderscheiden van elkander zouden worden. Als, bij voorbeeld, de geslachten a¹, a⁵, a¹⁰, ƒ⁸, m³, m⁶, m⁹, opgegraven werden, zouden die drie familiën zoo naauw verbonden zijn, dat zij waarschijnlijk tot eene enkele groote familie vereenigd zouden worden, ongeveer op de zelfde wijze als zulks met de pachydermen en ruminanten heeft plaats gehad. Hij dus die weigeren zou de uitgestorvene geslachten, welke de levende geslachten van drie [ 92 ]familiën vereenigen, als tusschenvormen te beschouwen, zou gelijk hebben, daar zij geen onmiddellijke tusschenvormen, maar slechts als 't ware een lange omweg door vele zeer verschillende vormen zijn. Indien er vele uitgestorvene vormen boven een van de middenste lijnen of geologische vormingen ontdekt werden—stellen wij boven N^o. VI—doch geen enkele van beneden die lijn, dan zouden slechts twee familiën, namelijk a¹⁴ en b¹⁴ in eene familie vereenigd worden, en de twee andere familiën, namelijk a¹⁴ tot ƒ¹⁴ nu uit vijf geslachten bestaande, en o¹⁴ tot m¹⁴ zouden nog onvereenigd blijven. Evenwel zouden deze twee familiën minder ver van elkander afstaan, dan zij voor de ontdekking van de fossilen deden. Als wij vooronderstellen dat de thans bestaande geslachten der twee familiën door een dozijn kenmerken van elkander verschillen, zullen in dit geval de geslachten in het tijdperk gemerkt met VI door een kleiner getal van kenmerken verschillen; want in dien vroegen tijd waren die kenmerken minder uiteenloopend en minder afwijkend van die des gemeenen stamvaders dan zij later geworden zijn. Zoo komt het dat oude en uitgestorvene geslachten somtijds in het midden staan tusschen hunne gewijzigde afstammelingen of tusschen hunne bloedverwanten.

In de natuur zal dit geval veel zamengestelder zijn dan het op de teekening is voorgesteld. Immers, de groepen zullen talrijker geweest zijn; zij zullen uiterst ongelijk en lang geduurd hebben, en in verschillende graden gewijzigd geworden zijn. Wijl wij slechts het laatste deel van de geologische geschiedenis bezitten, en wij daarvan slechts eenige bladzijden kunnen lezen, hebben wij geen regt te verwachten, behalve in zeer zeldzame gevallen, om de wijde tusschenruimten in het natuurlijk stelsel te kunnen vullen, en dus verschillende familiën of orden te zullen vereenigen. Alles wat wij met regt mogen verwachten is, dat die groepen, welke binnen bekende geologische tijdperken de grootste veranderingen ondergaan hebben, [ 93 ]in de andere vormingen eenigzins tot elkander zullen naderen. De andere leden zullen in sommige kenmerken derhalve minder van elkander verschillen dan de levende leden der zelfde groep, en dit schijnt zeer dikwijls het geval te zijn, zooals de vele gelijke waarnemingen onzer beste palaeontologen bewijzen.

Dus schijnt het mij toe dat door de leer der afkomst met wijzigingen de wederkeerige verwantschappen der uitgestorvene vormen des levens tot elkander en tot de levenden op eene voldoende wijze verklaard kunnen worden. En uit een ander oogpunt zijn zij volkomen onverklaarbaar.

Naar die zelfde leer is het duidelijk, dat de fauna van een groot tijdperk in de geschiedenis der aarde, in algemeene kenmerken zal staan tusschen die welke voorafging en die welke volgde. Zoo zijn de soorten die in de zesde ruimte der teekening leefden de gewijzigde afstammelingen van die der vijfde ruimte, en zij zijn de ouders van die welke nog meer gewijzigd werden in de zevende ruimte: daarom kan het bijna niet missen of zij moeten ongeveer staan tusschen de vormen des levens boven en beneden. Wij moeten evenwel daarbij de geheele vernietiging van eenige voorafgegane vormen in acht nemen; benevens in sommige gewesten het intrekken en zich vestigen van nieuwe vormen uit andere gewesten; en daarenboven de groote wijzigingen die gedurende de lange en opene tusschenvakken hebben plaats gehad. Met in acht neming van dat alles staat de fauna van elk geologisch tijdperk ongetwijfeld in kenmerken tusschen de voorgaande en de volgende faunaas. Ik behoef hiervan slechts een enkel voorbeeld te geven; namelijk, het feit dat de fossilen van het devonische stelsel, toen zij eerst ontdekt werden, terstond door de palaeontologen erkend werden als in kenmerken staande tusschen die van de bovenliggende steenkool- en de onderliggende silurische lagen. Maar elke fauna staat niet noodzakelijk juist in het midden tusschen twee anderen, wijl er ongelijke tijdvakken tusschen twee opvolgende vormingen verloopen zijn.

[ 94 ]Het is geen wezenlijk bewijs tegen de waarheid der stelling—dat de fauna van elk tijdperk als een geheel beschouwd, tusschen de voorgaande en de volgende faunaas staat—dat zekere geslachten uitzonderingen op den regel vormen. Bij voorbeeld, de mastodonten en de olifanten, door Dr. falconer in twee afdeelingen geplaatst, vooreerst wegens hunne wederzijdsche verwantschappen en ten tweede wegens de tijdperken waarin zij bestonden, komen in de rangschikking geenszins overeen. De soorten die de uitersten in kenmerken vertoonen, zijn niet de oudsten of de nieuwsten, en die er tusschen staan in kenmerken zijn niet juist die welke in den tusschentijd leefden. Voor een oogenblik vooronderstellende dat wij juist den tijd van het eerste verschijnen en van het verdwijnen weten, hebben wij daarom nog geen regt te vooronderstellen, dat de vervolgens voortgebragte vormen noodwendig even langen tijd zullen duren: een zeer oude vorm kan soms veel langer bestaan blijven dan een vorm elders naderhand voortgebragt, vooral in het geval van landdieren en landplanten die afgezonderde bewesten bewonen. Laten wij tot voorbeeld van eene groote zaak eene kleine aanvoeren: Indien de voornaamste levende en uitgestorvene rassen der tamme duif zoo goed mogelijk naar hunne kenmerken gerangschikt werden, zou die rangschikking niet naauwkeurig overeenstemmen met de orde waarin zij verschenen en nog minder met de orde waarin zij verdwenen waren. Immers de wilde duif leeft nog en vele rassen tusschen de wilde duif en de postduif zijn uitgestorven: postduiven, die het uiterste van haar kenmerk vertoonen, namelijk de lengte van den bek, bestonden er eerder dan de kortbekkige tuimelaars, die in dit opzigt aan het tegenovergestelde einde der reeks staan.

Naauw verbonden met de stelling dat de bewerktuigde overblijfselen uit eene tusschenvorming in zekere mate in kenmerken staan tusschen de oudere en jongere overblijfselen, is het feit dat door alle palaeontologen wordt vermeld, namelijk dat de [ 95 ]fossilen van twee opvolgende vormingen veel naauwer aan lekander verwant zijn dan de fossilen van twee verwijderde vormingen zijn. Pictet geeft een wel bekend voorbeeld, de algemeene gelijkheid der bewerktuigde overblijfselen uit de verschillende lagen der krijtvorming, ofschoon de soorten in elke laag verschillen. Dit feit alleen schijnt door zijne algemeenheid Professor pictet in zijn vast geloof aan de bestendigheid der soorten geschokt te hebben. Hij, die bekend is met de verspreiding der levende soorten over de aarde, zal niet trachten om de groote gelijkheid der verschillende soorten van naauw op elkander volgende vormingen daaraan toe te schrijven, dat de physische levensvoorwaarden der oude gewesten ongeveer de zelfden gebleven waren. Herinneren wij ons dat de vormen des levens, ten minste die welke de zee bewonen, bijna ten zelfden tijde over de geheele aarde en derhalve in de meest verschillende klimaten en toestanden veranderd zijn. Denk aan de ontzaggelijke ruwheid van het klimaat in het pleistocenische tijdperk, waarin de geheele ijstijd besloten is, en merk op hoe weinig de soortvormen der zeebewoners gewijzigd zijn geworden.

Uit het oogpunt van de leer der afstamming is het een wel bewezen feit, dat de fossile overblijfselen uit opvolgende vormingen, ofschoon zij als verschillende soorten gerangschikt worden, toch naauw verbonden zijn. Wijl de afzetting van elke vorming dikwijls afgebroken is geweest, en wijl er lange opene vakken tusschen de opvolgende vormingen bestaan hebben, mogen wij niet verwachten te zullen vinden—gelijk ik in het vorige hoofdstuk getracht heb te bewijzen—in eene of twee vormingen alle tusschenrassen der soorten die in het eerst of in het laatst dier tijdperken verschenen zijn. Geenszins, wij moeten vinden, na tusschentijden zeer lang bij jaren gerekend, maar slechts matig lang geologisch gemeten, naauw verwante vormen, of, zooals zij door sommige schrijvers worden genoemd, "vertegenwoordigende soorten:" en de zulken vinden wij voorzeker. In een woord, wij vinden zulke bewijzen van [ 96 ]de langzame en naauwelijks merkbare veranderingen der soorten, als wij met regt verwachten mogen te zullen vinden.

OVER DEN ONTWIKKELINGSTOESTAND VAN OUDE VORMEN.

Er is veel getwist over de vraag of nieuwe vormen hooger ontwikkeld zijn dan ouden. Ik wil hier dit onderwerp niet behandelen, want tot heden hebben de natuurkundigen nog niet voor iedereen voldoende uitgemaakt, wat er door hooge en lage vormen wordt bedoeld. De beste bepaling is misschien deze, dat de hoogere vormen werktuigen bezitten, meer bijzonder ingerigt tot verschillende verrigtingen. Wijl zulk eene verdeeling van den arbeid een voorregt voor elk schepsel schijnt te zijn, zal de natuurkeus steeds trachten om de latere en meer gewijzigde vormen hooger te ontwikkelen dan hunne stamouders, of dan de slechts weinig gewijzigde afstammelingen van zulke stamouders. In het algemeen genomen moeten naar mijne leer de nieuwere vormen hooger ontwikkeld zijn dan de ouderen, want elke nieuwe soort is gevormd wijl zij het eene of andere voordeel heeft bezeten in den strijd des levens boven andere en voorgaande vormen. Indien in een bijna gelijk klimaat de eocenische bewoners van een werelddeel mededingen moesten tegen de levende bewoners van het zelfde werelddeel, dan zou de eocenische fauna of flora zekerlijk geslagen en uitgeroeid worden, gelijk eene secundaire fauna door eene eocenische en eene palaeozoische fauna door eene secundaire. Er is geen twijfel aan of die hoogere ontwikkeling is het deel geworden van de nieuwere en overwinnende bewerktuigde wezens, meer dan van de oudere en overwonnene vormen, maar ik zie geen kans om de wijze waarop die ontwikkeling geschied is, te betoogen. Het is mogelijk dat de laagste schaaldieren, Crustaceae, de hoogste weekdieren, Mollusca, geslagen hebben. In aanmerking nemende de buitengewone wijze waarop europesche wezens zich [ 97 ]in den laatsten tijd over Nieuw-Zeeland verspreid hebben, en plaatsen ingenomen welke vóór dien tijd door andere wezens bezet zijn geweest, mogen wij gelooven, dat, als bij voorbeeld alle engelsche dieren en planten op Nieuw-Zeeland gebragt werden, er mettertijd eene menigte vormen inheemsch zouden worden, en dat zij velen der inlandschen zouden uitroeijen. Aan den anderen kant, naar hetgeen wij tegenwoordig op Nieuw-Zeeland zien gebeuren, en in aanmerking nemende dat dáár naauwelijks een bewoner verwilderd voorkomt, mogen wij twijfelen of, als alle nieuw-zeelandsche wezens naar Engeland overgebragt werden, er wel een aanmerkelijk getal geschikt bevonden zou worden om de plaatsen in te nemen, die nu door de engelsche soorten worden bezet. Uit dit oogpunt beschouwd, mag men zeggen dat de schepselen van Groot-Brittanje hooger staan dan die van Nieuw-Zeeland. Evenwel zou de bekwaamste natuurkundige, louter door de beschouwing van de soorten der twee landen, die uitkomst niet vooruit gezien hebben.

Agassiz beweert dat de oudere dieren in zekere mate op de embryoos der nieuweren van de zelfde klassen gelijken, of dat de geologische opvolging der uitgestorvene soorten in zekere mate overeenkomstig is met de embryologische opvolging van de nieuwere vormen. Ik geloof, met pictet en huxley, dat de waarheid dier stelling nog verre is van bewezen te zijn. Maar desniettemin verwacht ik stellig dat zij later bewezen zal worden, vooral ten opzigte van ondergeschikte groepen, die uit elkander vertakt zijn binnen betrekkelijk nieuwe tijdperken. Want die leer van agassiz stemt wel overeen met de leer der natuurkeus. In een volgend hoofdstuk zal ik trachten te bewijzen dat de volwassene van zijn embryo verschilt, en dat zulks te danken is aan veranderingen, niet in een vroeg levenstijdvak gebeurd, maar op zulk eene wijze overgeërfd, dat zij zich op een overeenkomstigen leeftijd vertoonden. Dat laat het embryo onveranderd en maakt de veranderingen in den loop der opvolgende generatiën, in het volwassene schepsel, al grooter en grooter.

[ 98 ]Het embryo zou dus eene afbeelding zijn die door de natuur is bewaard van den ouden en minder gewijzigden toestand van elk dier. Dat denkbeeld kan waar zijn, en echter kan de waarheid daarvan misschien nooit bewezen worden. Ziende, bij voorbeeld, dat de oudste bekende zoogdieren, kruipende dieren en visschen zonder tegenspraak tot hunne eigene klassen behooren, ofschoon eenigen dier oude vormen in zekere mate minder verschillend van elkander zijn dan de tegenwoordige leden der zelfde groepen, welke men de typen daarvan zou kunnen noemen—zou het een vergeefsch werk zijn naar dieren te zoeken, die het algemeen embryologische kenmerk der gewervelde dieren vertoonden, dan tenzij er beddingen ontdekt werden ver beneden de laagste silurische lagen: eene ontdekking waarop zeer weinig kans bestaat.

OVER DE OPVOLGING VAN DE ZELFDE GRONDVORMEN BINNEN
DE ZELFDE OMTREKKEN GEDURENDE DE LATERE
TERTIAIRE TIJDPERKEN.

Vele jaren geleden bewees clift dat de fossile zoogdieren uit de holen van Nieuw-Holland naverwant waren aan de levende buideldieren van dat vaste land. In Zuid-Amerika blijkt eene dergelijke overeenstemming duidelijk, zelfs voor een ongeoefend oog, in de reusachtige schilden gelijk aan die van het schildvarken, Armadillus, die in verscheidene gedeelten van La Plata gevonden worden. Prof. owen heeft ten duidelijkste bewezen dat de meeste fossile zoogdieren, welke in die gewesten in menigte begraven liggen, aan de zuid-amerikaansche grondvormen verwant zijn. Die verhouding blijkt nog duidelijker door de prachtige verzameling van fossile beenderen, door lund en clausen uit de holen van Brazilië bijeengebragt. Ik was zoo door die feiten getroffen, dat ik in 1839 en in 1845 over niets met zooveel overtuiging sprak dan over "de wet van [ 99 ]de opvolging der grondvormen" en over de "wonderbare betrekkingen in het zelfde gewest tusschen de doode en de levende vormen." Naderhand heeft Prof. owen het zelfde ten opzigte van de zoogdieren der oude wereld bewezen. Wij zien de zelfde wet heerschen in de beschrijving van de uitgestorvene reusachtige vogels van Nieuw-Zeeland van den zelfden schrijver. Wij zien haar ook in de vogels der braziliaansche holen. Woodward heeft bewezen dat de zelfde wet doorgaat bij zeeschelpdieren, doch zij is hier niet zeer blijkbaar, wijl de meeste geslachten van de weekdieren zulk een groot gebied hebben, dat is zoo ver over de aarde zijn verspreid. En zulke gevallen zijn er meer: de betrekking tusschen de uitgestorvene en de levende landschelpdieren van Madeira; die tusschen de uitgestorvene en de levende brakwaterschelpdieren van de Kaspische zee en het meer Aral, en dergelijken meer.

En wat beteekent nu die merkwaardige wet van de opvolging der zelfde grondvormen binnen de zelfde omtrekken? Het zou een knap man moeten zijn in staat om toe te schrijven—na het tegenwoordige klimaat van Nieuw Holland en van sommige gedeelten van Zuid Amerika op de zelfde breedte onderling vergeleken te hebben—aan de ongelijke physische levensvoorwaarden de ongelijkheid van de bewoners dier twee landen, en aan de gelijkheid der voorwaarden de gelijkheid der zelfde grondvormen in elk land gedurende de laatste tertiaire tijdperken. Ook kan men niet beweren dat de buideldieren, Marsupialia, uitsluitend of voornamelijk in Nieuw Holland zouden zijn voortgebragt, of dat de tandeloozen, Edentata, en andere amerikaansche dieren enkel en alleen in Zuid Amerika voorkomen. Want wij weten dat Europa in vorige tijden door vele buideldieren werd bewoond. Ik heb in de bovengenoemde jaren betoogd dat in Amerika de wet der verspreiding van landzoogdieren voorheen anders was dan zij nu is. Voorheen vertoonde Noord Amerika bijna volkomen de zelfde wezens als de zuidelijke helft van dat werelddeel, en voorheen [ 100 ]was de zuidelijke helft naauwer verwant in dit opzigt aan de noordelijke dan tegenwoordig. Door de ontdekkingen van falconer en cautley weten wij dat de zoogdieren van noordelijk Indie voorheen nader verwant waren aan die van Afrika dan tegenwoordig het geval is. En ook ten opzigte van de verspreiding der zeedieren zijn dergelijke feiten op de sommen.

Naar de leer van afkomst met wijzigingen is de groote wet der langdurende, maar niet onveranderlijke opvolging der zelfde grondvormen binnen de zelfde omtrekken, volkomen verklaarbaar: want de bewoners van elk gedeelte der aarde zullen klaarblijkelijk trachten gedurende het eerstvolgende tijdperk in dat gedeelte achter te laten afstammelingen, die wel na verwant maar ook in ligten graad gewijzigd zijn. Als de bewoners van een werelddeel voorheen grootelijks van die van een ander werelddeel verschilden, zullen hunne gewijzigde nakomelingen ongeveer in de zelfde opzigten en op de zelfde wijze blijven verschillen. Maar na een zeer lang verloop van tijd en na groote veranderingen in den toestand der oppervlakte van de aarde, waardoor groote verhuizingen mogelijk zijn geworden, zal de zwakke moeten wijken voor den sterke, en er zal niets bestendigs of gelijk zijn in de wetten der verspreiding van voorheen en van thans.

Men zou spottend kunnen vragen of ik denk dat het Megatherium en andere dergelijke gedrochten van Zuid Amerika den luiaard, het schildvarken en den miereneter, als hunne veranderde afstammelingen achtergelaten hebben. Dat is zelfs niet voor een oogenblik denkbaar: die gedrochten zijn volkomen uitgestorven en hebben geen nakomelingen nagelaten. Maar in de holen van Brazilië vindt men vele uitgestorvene soorten, die in gedaante en in andere kenmerken na verwant zijn aan de soorten, welke nog in Zuid Amerika leven, en eenigen dier fossilen kunnen waarlijk wel de stamvaders der levenden zijn. Wij moeten niet vergeten dat volgens mijne leer alle soorten van het zelfde geslacht van eene enkele soort afkomstig zijn, [ 101 ]zoodat, als er zes geslachten elk met acht soorten in eene geologische vorming gevonden worden, en als er in de daaraan volgende vorming ook zes verwante of vertegenwoordigende geslachten met evenveel soorten voorkomen, wij dan mogen besluiten dat slechts eene enkele soort van elk der zes oudere geslachten gewijzigde nakomelingen heeft nagelaten, die nu de zes nieuwe geslachten uitmaken. De andere zeven soorten van elk oud geslacht zijn allen gestorven en hebben geen nakroost achtergelaten. Of, wat voorzeker veel vaker het geval zal zijn: twee of drie soorten van twee of drie der zes oudere geslachten alleen zullen de stamhouders der zes nieuwere geslachten zijn geweest: de andere oudere soorten en de andere oudere geheele geslachten zijn ten laatste uitgestorven. In uitstervende orden, met geslachten en soorten die in getal afnamen—wat waarschijnlijk met de edentaten van Zuid Amerika het geval is—zullen nog weiniger geslachten en soorten gewijzigde nakomelingen achtergelaten hebben.

OVERZIGT VAN HET VORIGE EN VAN DIT HOOFDSTUK.

Ik heb getracht te bewijzen dat de geologische geschiedenis uiterst onvolkomen is; dat slechts een klein gedeelte der aarde met de noodige zorgvuldigheid geologisch is onderzocht; dat slechts zekere klassen van bewerktuigde wezens in ruime mate in fossilen toestand gevonden worden. Ik heb getracht te bewijzen dat het getal van individuen zoowel als van soorten, die in onze palaeontologische musea bewaard worden, zoo goed als niets is in vergelijking met het onberekenbare getal van generatiën, die geleefd hebben en uitgestorven moeten zijn, zelfs gedurende eene enkele geologische vorming. Ik heb getracht te bewijzen dat er ontzaggelijk lange opene tijdvakken bestaan moeten hebben tusschen de opvolgende vormingen, omdat het noodig was dat de bodem zakte ten einde [ 102 ]er fossilenvoerende bezinksels opgehoopt konden worden, dik genoeg om weerstand te kunnen bieden aan eene volgende groote vernieling door afknaging, oplossing of uitlooging. Ik heb getracht te bewijzen dat er waarschijnlijk meer uitsterving gedurende tijdperken van zakking, en meer verandering gedurende tijdperken van rijzing is geweest: en gedurende de laatsten is de geschiedenis het slechtst bijgehouden; dat elke vorming niet onafgebroken is afgezet; dat de duur van elke vorming misschien kort is, vergeleken met den gemiddelden duur van soortvormen. Ik heb getracht te bewijzen dat de verhuizing eene groote rol gespeeld heeft in de verschijning van nieuwe vormen in het eene of andere gewest of vorming; dat ver verspreide soorten het meest veranderd zijn, en tot het ontstaan van nieuwe soorten aanleiding hebben gegeven, en dat de rassen in het eerst veelal plaatselijk zijn geweest. Dit alles te zamen genomen moet ten gevolge gehad hebben dat onze geologische geschiedenis zeer onvolmaakt is, en verklaart ons waarom wij geen tusschenrassen vinden, die als schakels de lange keten van uitgestorvene en levende vormen vereenigen.

Hij die deze beschouwing van de geologische geschiedenis en gedenkteekenen niet aanneemt, zal ook met regt mijne geheele leer verwerpen. Want hij zal te vergeefs vragen wáár de tallooze overgangen zijn die voorheen de naverwante of vertegenwoordigende soorten met elkander hebben verbonden. Hij zal geen geloof slaan aan de ontzaggelijke tijdvakken tusschen de opvolgende vormingen; hij zal geen acht geven op de groote rol die de verhuizing in het eene of andere gewest heeft gespeeld; hij zal gelooven aan de schijnbaar plotselinge maar dikwijls valschelijk schijnbaar plotselinge verschijning van geheele groepen van soorten. Hij zal vragen waar de overblijfselen zijn van die ontelbare wezens, die geleefd moeten hebben lang voor den tijd waarin de oudste silurische laag werd afgezet. Op die laatste vraag kan ik slechts met eene vooronderstelling [ 103 ]antwoorden, door te zeggen dat dáár waar onze zeeën nu zijn, zij reeds sedert een ontzaggelijk langen tijd geweest zijn, en dat dáár waar onze vaste landen zich nu bevinden, zij zich sedert den silurischen tijd bevonden hebben; maar dat lang vóór dien tijd de wereld een geheel ander uitzigt zal hebben gehad; en dat de oudere vaste landen, gevormd uit vormingen ouder dan die wij kennen, thans allen in een gemetamorphoseerden toestand zijn, of wel onder de wateren van den oceaan begraven liggen.

Overigens komt het mij voor dat alle hoofdfeiten van de palaeontologie als van zelf volgen uit de leer van afkomst met wijzigingen door de natuurkeus. Wij begrijpen hoe het komt dat nieuwe soorten langzaam en achtereenvolgend verschijnen; hoe soorten van verschillende klassen niet noodzakelijk gezamenlijk of evenveel of in den zelfden graad veranderen, maar echter allen in het verloop der tijden min of meer gewijzigd worden. De uitsterving van oude vormen is het bijna onvermijdelijke gevolg van het ontstaan van nieuwe vormen. Wij begrijpen dus waarom eene soort, die eenmaal verdwenen is, nooit weder verschijnt. Groepen van soorten nemen langzaam in getal toe en duren ongelijke tijdperken, want het wijzigen gaat noodwendig zeer langzaam en hangt van vele omstandigheden af. De heerschende groepen streven om vele gewijzigde nakomelingen achter te laten, en zoo worden er nieuwe ondergroepen en groepen gevormd. Als die er zijn, worden de minder krachtige groepen uitgeroeid en laten geene gewijzigde afstammelingen achter. Doch de geheele uitroeijing eener geheele groep van soorten geschiedt veelal uiterst langzaam, wijl sommige afstammelingen de overigen overleven, daar zij op afgezonderde en beschutte plaatsen hun verblijf houden. Maar is eene groep eenmaal volkomen uitgestorven, dan verschijnt zij niet weder: want de keten der generatiën is verbroken.

Wij kunnen begrijpen hoe de verspreiding van de heerschende vormen des levens, die het meest en het vaakst veranderen, [ 104 ]op den langen duur de aarde met verwante maar gewijzigde afstammelingen zal overdekken, en hoe deze laatsten er gemeenlijk in zullen slagen om de plaatsen in te nemen van zulke groepen, die voor hen onder doen in den strijd voor het bestaan. Derhalve, na het verloop van lange tijdperken schijnt het of de wezens gelijkelijk veranderd zijn.

Wij kunnen begrijpen hoe het komt dat alle vormen des levens, ouden en nieuwen te zamen, een groot stelsel uitmaken, want allen zijn door de afkomst vereenigd. Wij kunnen begrijpen, door de aanhoudende neiging tot uiteenspreiding der kenmerken, waarom een vorm des te meer van de nu levenden verschilt hoe ouder hij is. Waarom oude en uitgestorvene vormen vaak de opene vakken tusschen bestaanden vullen, en somtijds twee groepen, die vroeger als twee beschouwd werden, tot eene enkele groep doen ineensmelten; doch nog vaker twee groepen slechts een weinig nader bij elkander brengen. Hoe ouder een vorm is, des te vaker vertoont hij kenmerken die in zekere mate tusschen twee nu gescheidene groepen staan; want hoe ouder hij is des te meer zal hij verwant zijn aan en gevolgelijk gelijken op den gemeenen stamvader der groepen, die sedert ver uiteengespreid zijn geworden. Uitgestorvene vormen staan zelden onmiddellijk tusschen twee bestaanden, maar staan er slechts tusschen in door middel van een grooten omweg door vele uitgestorvene en zeer verschillende vormen. Wij kunnen duidelijk inzien waarom de bewerktuigde overblijfselen van digt op elkander volgende vormingen naauwer verwant zijn aan elkander dan aan die van verder van een liggende vormingen; want de vormen zijn dan door de afstamming nader verbonden: wij kunnen duidelijk inzien waarom de overblijfselen van eene tusschenvorming ook tusschenkenmerken bezitten.

De wezens van elk opvolgend tijdperk in de geschiedenis der aarde hebben hunne voorgangers geslagen in den strijd des levens, en staan in zoo verre hooger op de ladder der natuur: [ 105 ]en dit spreekt ten gunste van het bepaalde gevoelen veler palaeontologen, dat de bewerktuiging in het algemeen vooruitgegaan is. Als wij in een volgend hoofdstuk bewezen zullen hebben dat de oudere dieren in zekere mate op de embryoos der nieuwere dieren van de zelfde klasse gelijken, dan zal dat feit voor ons verstaanbaar zijn. De opvolging van de zelfde grondvormen binnen de zelfde omtrekken gedurende de latere tertiaire tijdvakken houdt dan op iets geheimzinnigs te zijn, en is eenvoudig door de erfelijkheid te verklaren.

Indien derhalve de geologische geschiedenis zoo onvolkomen is, als ik bewezen heb dat zij is; en als het niet te bewijzen is dat zij volkomen is, wat niet mogelijk is, dan verminderen of verdwijnen de voornaamste bezwaren tegen de leer der natuurkeus geheel en al. Alle hoofdfeiten der palaeontologie zeggen ons duidelijk, naar het mij voorkomt, dat de soorten op de gewone wijze door afstamming zijn ontstaan: oude vormen zijn verdrongen door nieuwen en verbeterden, en dezen zijn voortgebragt onder de wetten der veranderlijkheid die nog heerschende zijn, en zijn door de natuurkeus bewaard geworden.