De voeding der planten (1886)/IV

← De tijdelijke bewaarplaatsen van het voedsel

De voeding der planten (1886) (1886) door Hugo de Vries

Uitgegeven in Haarlem door H.D. Tjeenk Willink.

[ 100 ]

DE BOUW EN DE VERRICHTINGEN DER WORTELS.

Onder wortel verstaat men in het dagelijksch leven ongeveer al die deelen eener plant, welke zich in den grond ontwikkelen, of, zoo zij boven de oppervlakte van den bodem ontstaan, recht naar beneden groeien, als om dien bodem zoo snel mogelijk te bereiken. Enkele in hoofdzaak met zulke wortels overeenkomende organen, die echter aan onze omschrijving niet voldoen, worden toch ook tot de wortels gerekend, b.v. de hechtwortels van de klimop. Een zoo vage begripsbepaling zou tot de schromelijkste verwarring aanleiding geven, zoo wij haar bij een nadere bestudeering der wortels wilden blijven gebruiken. Trachten wij dus een scherpere omschrijving voor het besproken begrip te verkrijgen en wel door eenig orgaan, waarvan het buiten allen twijfel zeker is, dat wij het wortel moeten noemen, met den stengel te vergelijken. Met bladen en bloemen toch zal niemand een wortel verwarren; met stengels gebeurt dit echter veelvuldig. Een orgaan, dat ongetwijfeld tot de wortels moet gerekend worden, is b.v. de kiemwortel, die bij de ontwikkeling van een zaad het eerst buiten de zaadhuid te voorschijn treedt. Kiezen wij b.v. een kiemplant van een of andere soort van boon (fig. 47). Hetgeen ons het allereerst in het oog valt, is, dat de wortel recht naar beneden groeit, terwijl de stengel recht omhoog gericht is. Doch dit onderscheid, dat voor den hoofdwortel van veel belang is, valt door de zijwortels weg. Deze kunnen in schuin [ 101 ]afwaartsche, of in horizontale richting groeien; niet zelden groeien zij zelfs schuin opwaarts.

Fig. 47.

Kiemplant van een boon, met den wortel, den stengel,
de zaadlobben, de eerste bladen en den eindknop.

Daar nu vele takken van allerlei planten en boomen horizontaal of schuin op- of afwaarts gericht zijn, is dit onderscheid niet als een doorgaand [ 102 ]kenmerk te beschouwen. Evenmin het, in 't begin genoemde feit, dat de wortels in den grond groeien: vele stengels toch bevinden zich in den grond, terwijl in de lucht hangende wortels geenszins zoo zeldzaam zijn, als men zich gewoonlijk voorstelt. Wij moeten dus naar andere kenmerken omzien.

Fig. 48.

Eendenkroos.

De stengel bestaat uit geledingen, door zoogenoemde knoopen van elkander gescheiden, welke de eenige plaatsen vormen, waaraan bladen bevestigd zijn. In den hoek tusschen het blad en den stengel vindt men steeds een knop, die zich kan ontplooien en dan tot een enkele bloem, of wel tot een tak met bladen of met bloemen, of ook met beiden uitgroeit. Van geledingen en knoopen leveren de stengels der granen zeer goede voorbeelden. De besproken knoppen treft men in het najaar kort vóór het afvallen der bladen zeer schoon bij onze boomen en heesters aan, waar zij, nadat de bladen afgevallen zijn, de plaats van vasthechting dezer organen nog gedurende den geheelen winter blijven aanwijzen. Geledingen, knoopen, bladen en knoppen komen bij den kiemwortel onzer boonplant geen van allen voor, en hierin hebben wij een reeks van kenmerken, die alle ware wortels van stengeldeelen onderscheiden. Het is toch gemakkelijk in te zien, dat juist deze vier zaken het kenmerkende van een stengel vormen, waaruit volgt, dat slechts organen die ze alle vier missen, tot de wortels mogen gerekend worden. Dit kenmerk maakt het ons mogelijk en gemakkelijk om onderaardsche stengeldeelen van echte wortels te onderscheiden; zoo b.v. zijn de bollen van leliën en tulpen, de zoogenoemde [ 103 ]wortelstokken van het Salomonszegel (Convallaria Polygonatum) en het Lelietje van dalen (Convallaria majalis) onderaardsche stengeldeelen. Bij de beide eersten zijn vooral de bladachtige organen, de schubben der bollen, duidelijk waarneembaar, terwijl de natuur der beide laatsten het gemakkelijkst aan de geledingen en knoopen herkend wordt.

Fig. 49.

Primula veris met talrijke, aan den wortelstok ontspringende bijwortels.

Waar ons echter dit kenmerk in den steek mocht laten, kunnen wij nog een ander vinden, dat echter slechts bij gave wortels of stengels toegepast kan worden. Ik bedoel het jongste uiteinde van beide soorten van organen. Bij den stengel is dit steeds een knop, waarin de aanleg van nieuwe stengeldeelen en bladen wordt aangetroffen. Zulk een knop ontbreekt natuurlijk bij de wortels. Toch is de top van een wortel niet naakt, doch bedekt door een kapvormig lichaampje, het wortelmutsje. Dit [ 104 ]orgaan is zoo klein, dat men het met het ongewapend oog nog slechts even duidelijk waarnemen kan, b.v. bij de vrij in het water hangende wortels van eendenkroos (Lemna), waar de uiteinden der wortels door dit mutsje dikker schijnen te zijn, dan de wortels zelve.

Fig. 50.		Fig. 51.

Penwortel.		Vleezige wortel van de raap (Brassica Rapa).

Elke wortel, die ontstaat door de verlenging van het worteltje, dat in het zaad besloten lag, heet hoofdwortel, alle andere wortels zijn bijwortels. Deze kunnen takken van den hoofdwortel zijn, of hun oorsprong uit den stengel of zijne takken nemen. Zij zijn het, die voor de plant het voedsel uit den bodem putten, wanneer de hoofdwortel afgestorven is, gelijk zulks bij overblijvende planten het geval is. Het is dan vooral aan den [ 105 ]onderaardschen stengel of den zoo genoemden wortelstok, dat de bijwortels zijn vastgehecht. (Zie fig. 49).

De hoofdwortel groeit meestal verticaal naar beneden; is hij daarbij aan zijn bovenste uiteinde dik, zoo neemt hij een lang-kegelvormige gedaante aan en draagt dan den naam van penwortel. Niet zelden zwelt hij over een grooter of kleiner deel zijner lengte sterk aan en wordt daarbij in meerdere of mindere mate vleezig, waarbij zijne cellen zich met voedingsstoffen vullen. Dit komt vooral voor bij tweejarige planten, zooals de gewone wortels (peen), de radijs en de rapen (fig. 51), bij welke in het eerste levensjaar door de bladen een zekere hoeveelheid voedselstoffen gemaakt wordt, die in den wortel opgestapeld worden, ten einde ze in het volgende jaar gereed te vinden en voor een snelle ontwikkeling van den stengel en de bloemen te kunnen gebruiken.

Ook bijwortels zijn soms dik en vleezig en gedurende den winter belast met het bewaren van voedsel, b.v. bij de Dahlia's. Meestal zijn zij dunne, vezelachtige draden, die zich overal in den grond verspreiden en min of meer sterk vertakt zijn. De bijwortels van boomen en heesters worden houtig en dik, evenals de stammen dezer planten.

Een aantal van de meest merkwaardige vormen van wortels ontwikkelt zich niet in den bodem, gelijk voor de meeste wortelorganen regel is. Vooreerst moeten wij hier aan de wortels van drijvende waterplanten herinneren, die vrij in het water afhangen, en óf in het geheel niet (fig. 48) óf eerst na het bereiken van een zekere lengte in den bodem van de sloot of vijver, waarin de plant groeit, indringen. In de tweede plaats moeten de luchtwortels genoemd worden, die, evenals de waterwortels, nu eens steeds vrij in de lucht naar beneden hangen, dan weer zich zoo sterk verlengen, dat zij den grond bereiken en zich in dezen vertakken kunnen, om zoodoende nieuw voedsel aan de plant toe te voeren. Een voorbeeld van luchtwortels der eerste soort leveren zeer vele tropische Orchideeën, planten, die om hare zonderling gevormde, fraai gekleurde en dikwerf welriekende bloemen een sieraad van onze warme kassen uitmaken. Een van haar, de vanille (fig. 52), [ 106 ]is door hare geurige vruchten, de vanillestokjes, in tropische landen een belangrijke cultuurplant geworden, en wordt ten gevolge daarvan in kassen veelvuldig aangetroffen.

Fig. 52.

Tak van vanille (Vanilla aromatica) met luchtwortels (in een broeikas).

Luchtwortels, die in den grond dringen, bezitten vele Indische soorten van vijgenboomen, reusachtige gewassen, wier kroon te uitgestrekt en te zwaar is, om door den stam alleen gedragen te worden, maar die een aantal wortels van uit de takken recht naar beneden laten groeien. Deze wortels worden spoedig houtig, nemen op dezelfde wijze als de stam in dikte toe en moeten als zoovele nieuwe steunpilaren voor de zware takken worden beschouwd. Een ander voorbeeld van in den grond dringende wortels levert een plantje, dat onder den naam „mosplantje", of „engelsch mos" (Selaginella denticulata) veelvuldig in kamers gekweekt wordt, waar het b.v. gebruikt wordt tot bedekken van de aarde van potten, waarin grootere gewassen groeien. Ofschoon in uiterlijk wel eenigszins op mos gelijkende, is het toch nauwer met de [ 107 ]varens en wolfsklauwachtige gewassen verwant, dan met de mossen. Aan zijn platte stengels, met kleine blaadjes, die in vier, twee aan twee tegen elkander gedrukte rijen geplaatst zijn, kan men het gemakkelijk herkennen. De luchtwortels zijn hier dun en teer, en niet zelden gaffelvormig vertakt, in den grond gekomen maken zij een dichten bundel van zijtakken.

Fig. 53.

Klimoptakje met hechtwortels (c).

Tot de luchtwortels zoude men ook de hechtwortels van het klimop kunnen rekenen. Zij ontstaan aan de schaduwzijde van die takken, welke zich plat tegen een muur, een boomstam of een ander voorwerp aanleggen. Hunne toppen groeien zoo [ 108 ]stevig aan deze lichamen vast, dat men eerder den tak van het klimop verscheurt, dan de hechtwortels bij het afrukken doet losbreken. Zij ontstaan niet alleen aan de knoopen, zooals gewoonlijk met bijwortels het geval is, maar langs de geheele lengte der geledingen. In hun steunsel dringen zij niet in en zuigen daaruit dus ook geen voedsel of vocht, zoodat een klimop-plant, die langs een boom groeit, voor dezen volkomen onschadelijk is, zoolang hij de takken niet omslingerd, of door zijtakken omwindt, en zoo hun diktegroei belemmert.

Fig. 54.

Vogellijm (Viscum album) op een peerentak.

Andere soorten van planten bezitten wortels, die wel in het [ 109 ]steunsel indringen, zoo dit een levend plantendeel is, en er hun voedsel uit putten. Planten die zulke wortels bezitten heeten woekerplanten en zijn in den regel hoogst schadelijk voor de gewassen, waarop zij zich nestelen. In het zuiden van ons vaderland treft men op peerenboomen en op populieren niet zelden de vogellijm aan (fig. 54), een heesterachtige plant met smalle leêrachtig groene bladen, die in het najaar talrijke witte bessen draagt, welker slijmige zelfstandigheid ze gemakkelijk aan takken doet kleven, in welke de uit de zaden ontstaande kiemplanten hare wortels indrijven moeten. Niet zelden ziet men boomgaarden in kwijnenden toestand ten gevolge van het groote aantal dezer parasieten, die de takken uitzuigen en de voor de ontwikkeling van bladen en vruchten bestemde voedingsstoffen in zich opnemen en tot hun eigen groei gebruiken.

Nog moet hier melding gemaakt worden van de wortels van afvalplanten, dat zijn die bleekgele gewassen, die in bladaarde of tusschen rottende bladen leven en daaruit al hun voedsel trekken. Hunne dikke vleezige wortels zijn kort en weinig vertakt en in den regel dicht inééngedrongen, zoodat zij soms min of meer op een vogelnestje gelijken, aan welke eigenschap een dezer soorten haar naam te danken heeft (vogelnestje, Neottia Nidus avis).

Keeren wij echter tot de eigenlijke wortels terug en laten wij al deze bijzondere vormen van luchtwortels, hechtwortels, zuigwortels enz. ter zijde, daar zij van de gewone wortels èn in hun bouw èn in hunne verrichtingen in zoovele opzichten afwijken, dat een zelfde beschrijving niet wel voor allen kan worden gegeven. Zij zijn steeds ingericht voor het eigenaardige doel, dat zij in het leven dier planten te verrichten hebben en dat van de werkzaamheden van de eigenlijke wortels steeds in meerdere of mindere mate afwijkt.

De eigenlijke wortels eindigen meest in fijne draden, wortelvezels genoemd (fig. 49), die dikwijls in zoo groot aantal voorhanden zijn, dat zij den grond als met een dicht viltwerk doortrekken en de losse deelen van den bodem vast aan elkander hechten. Deze wortelvezels zijn de organen, die [ 110 ]de uit den bodem de benoodigde stoffen opnemen, terwijl de dikkere deelen der wortels aan deze opslorping geen of slechts een gering aandeel hebben en hoofdzakelijk slechts tot geleiding van het opgenomene naar de overige deelen van het plantenlichaam dienen. Fig. 55.

Uiteinde van een wortel van Pontederia, met wortelmutsje en centralen vaatbundel.

Zij zijn het dus, die wij vooral aan een nadere beschouwing moeten onderwerpen. Aan hun uiteinde treffen wij het reeds besproken wortelmutsje aan. Dit doet zich voor als een dun kapje, dat den uitersten top van den wortel omgeeft en kan bij waterplanten met het ongewapend oog, doch veel beter bij een geringe vergrooting waargenomen worden. Onze figuur (fig. 55) stelt een uiteinde van een wortel van Pontederia voor, een drijvende waterplant uit de Indische rivieren, die om de merkwaardige, blaasvormig opgezwollen bladsteelen bij ons in warme kassen gekweekt wordt. De wortels dezer plant zijn zeer eenvoudig van maaksel, uit weinige groote cellen opgebouwd; in hun midden bezitten zij een vaatbundel, welks spiraalvaten in de figuur donker geteekend zijn. De breedere top is het wortelmutsje, dat het teedere uiteinde van alle zijden omgeeft en beschermt. In dit uiteinde toch is de plaats gelegen, waar voortdurend de nieuwe cellen aangelegd worden, door welker groei de wortel in lengte moet toenemen. Duidelijker is de bouw van dit uiteinde te zien op overlangsche doorsneden door het midden van een worteluiteinde gemaakt. Men ziet hier in de eerste plaats, dat de wortel zelf uit een centralen vaatbundel en een grootcellig schorsweefsel bestaat, welk laatste door een opperhuid bedekt is. De centrale vaatbundel bestaat uit vaten en lange dunne cellen en loopt aan zijn top spits toe. Eveneens wordt het schorsweefsel aan den top van den wortel steeds dunner, zoodat het met den vaatbundel in een [ 111 ]gemeenschappelijken top uitloopt, die slechts uit weinig cellen bestaat. Deze top is door de opperhuid omgeven, buiten welke het wortelmutsje tot bescherming dezer jeugdige deelen gelegen is, en bestaat uit een groep van kleine cellen, die zich deelen kunnen. Daardoor ontstaan voortdurend nieuwe cellen, die zich aan de eene zijde aan het wortelmutsje aansluiten, aan de andere zijde echter tot verlenging van den wortel bijdragen. Deze groep van cellen noemt men daarom het vegetatie-punt. De cellen van het wortelmutsje worden naar onderen en naar buiten toe steeds grooter, haar onderlinge verbinding steeds losser; na korteren of langeren tijd vallen zij af, zoodat de grootte van het wortelmutsje ongeveer dezelfde blijft. Een goede gelegenheid ter onderzoeking van het wortelmutsje leveren ons de zijwortels in hun eersten aanleg. Deze ontstaan namelijk in het weefsel van den hoofdwortel, van den wortelstok of den stengel en moeten dus de buiten hen gelegen laag doorboren, voor zij vrij naar buiten kunnen treden. Zoolang zij nog binnen het weefsel liggen, of pas even aan de oppervlakte verschijnen, kan men ze gemakkelijk doorsnijden en heeft het wortelmutsje nog alle cellen, die er in aangelegd zijn, daar natuurlijk nog geen afslijten aan de buitenzijde kon plaats vinden (fig. 56).

Men meende vroeger, dat dit wortelmutsje voornamelijk met het opzuigen van het water en van de daarin opgeloste zelfstandigheden uit den bodem belast was, reden waarom het ook wel wortelsponsje werd genoemd. Later is het gebleken, dat het deze rol niet vervult, maar alleen tot bescherming van de groeiende en zich vermenigvuldigende cellen in den top der wortels dient. Met de opslorping is de buitenste cellenlaag der wortelvezels, hare opperhuid, belast, die daartoe gewoonlijk van talrijke haren voorzien is, waarvan in fig. 56 er eenige afgebeeld zijn. Zeer fraai zijn deze haren met het ongewapende oog aan wortels van drijvende waterplanten te zien, b.v. aan de kikkerbeet (Hydrocharis Morsus Ranae), waar zij aan alle zijden van den wortel recht uitstaan. Aan in den grond groeiende wortels komen deze wortelharen eveneens voor, doch hier moeten zij zich tusschen de zandkorreltjes, kleine [ 112 ]stukjes en verdere deelen van den bodem inwringen, waardoor hun vorm geheel afhankelijk wordt van de hun door deze gelaten ruimte.

Fig. 56.		Fig. 57.

Overlangsche doorsnede door een wortelstok, op de plaats waar een zijwortel zich juist begint te ontwikkelen. In het midden ziet men den centralen vaatbundel.		Wortelharen van een kiemplant van tarwe, in een kleibodem gegroeid en met de zandkorrels en fijnere deeltjes van dien bodem vergroeid.

Daarbij groeien zij niet eenvoudig tusschen deze vaste deelen in, doch hechten zich aan deze zoo vast, dat men ze er niet meer van scheiden kan; zij zijn, gelijk men zegt, er mede vergroeid (fig. 57). Van deze vergroeing kan men zich zeer gemakkelijk overtuigen, wanneer men een plant met hare wortels uit den grond graaft, en de aarde er tusschen, door voorzichtig kloppen, verwijdert. Steeds blijven de jonge worteldeelen door een vrij dikke aardlaag omgeven, die ook door uitspoelen in water niet geheel kan weggenomen worden. Wat daarna overblijft, is door vergroeiing vast aan de wortelharen verbonden, gelijk het microscopisch onderzoek van zulke deelen overtuigend bewijst (fig. 57). Welk belangrijk nut deze vergroeiing met de deelen van den grond voor het opnemen van stoffen uit den bodem heeft, zullen wij later moeten bespreken. Aan oudere worteldeelen ontbreken deze haren, daar hun [ 113 ]leven niet van zoo langen duur is als dat der wortels zelven, en zij slechts eenmaal voortgebracht worden.

Het zijn dus de fijne wortelvezels en hare wortelharen, die met het opzuigen der voedende bestanddeelen uit den bodem, en van het voor de verdamping der bladen noodige water belast zijn. Daar zij vooral aan de jonge deelen der wortels voorkomen, is het noodig bij verplantingen vooral deze jongste deelen zoo ongeschonden mogelijk te bewaren. Deze belangrijke regel van den tuinbouw is tegelijk die, waartegen het meest gezondigd wordt. Bijna nooit geeft men zich de moeite een plant met alle wortels uit te graven en slechts zooveel aarde tusschen deze weg te schudden als gemakkelijk loslaat. Vandaar dat planten, die tijdens het verplanten bladen dragen, bijna altijd kort na deze bewerking verwelken, daar de bladen slap worden, zoodra hun door de wortels niet de noodige hoeveelheid water wordt toegevoerd. Duurt dit verwelken slechts kort, zijn de wortels zoo weinig beschadigd, dat zij spoedig weer het noodige water opnemen, zoo hindert het de plant niet veel; duurt het lang, zoo kan het aanleiding tot verdrogen en verdorren geven, waardoor de voeding der plant, die haren hoofdzetel in de bladen heeft, natuurlijk veel zwakker wordt. Verplant men een gewas zonder eenige verwonding der wortels, zoo behoeft dit verwelken ook niet in de geringste mate plaats te vinden. Vooral bij het verplanten van boomen worden de wortels op de schromelijkste wijze verminkt. En daar aan de dikke worstelstammen slechts zeer weinig kleine worteltakjes met wortelvezels zitten, is dit hier van zooveel grooter nadeel. Als om de kroon op het werk te zetten, worden dan nog takken uit de kroon weggehakt, daar men wel weet, dat de verminkte wortels geen water genoeg voor het onderhoud van alle bladen kunnen opzuigen. Dat hierdoor de voeding en dus ook de groei van den boom op dubbele wijze verminderd wordt, springt terstond in het oog. Boomen kunnen zeer goed zonder eenige andere verminking dan het afhakken van enkele al te lange wortels verplant worden, en het verdient steeds aanbeveling deze voorzorg te gebruiken boven een vrijwillige onderwerping aan de groote kans, dat het exemplaar de verplanting [ 114 ]niet lang overleven zal, en de zekerheid, dat het, in het gunstigste geval, in de eerste jaren nog slechts een kwijnend leven leidt. Het feit, dat zware boomen, met groote kroon en een uitgebreid wortelstelsel, in Amsterdam en elders tot het versieren van straten en het aanlegen van parken verplant worden, is wel een bewijs, dat de jongere, zooveel gemakkelijker te behandelen boomen, die gewoonlijk tot planting gebruikt worden, zeer goed en zonder nadeel aan deze bewerking kunnen worden onderworpen, zoo men maar de noodige zorg voor hunne wortels draagt.

In een vochtigen, vruchtbaren grond kan het gebeuren, dat de ontwikkeling der wortels zoo aanzienlijk is, dat zij door te sterke voeding de boomen tot sterke bladvorming en houtgroei aanzetten, doch, gelijk veelal daarmede gepaard gaat, op het ontstaan van bloemen en vruchten nadeelig werken. Is dit het geval met vruchtboomen, zoo is het noodig een of twee der grootste wortels dicht bij hun oorsprong af te hakken, gelijk in Engeland bij appel- en peerenboomen veelvuldig in praktijk wordt gebracht. Het schijnt, dat op hetzelfde beginsel van verminken der wortels, gepaard aan de cultuur in kleine potten en magere aarde, de bekende kunst der Chineezen berust, van allerlei plantensoorten die dwergachtige exemplaren te kweeken, die een zoo belangrijke rol in hunnen tuinbouw spelen.

Wortels ontstaan zeer gemakkelijk aan allerlei deelen van een plant, zoodra deze zich slechts in een vochtige ruimte bevinden. Van deze eigenschap wordt in den tuinbouw veelvuldig gebruik gemaakt ter vermenigvuldiging van houtgewassen; vooral bij het stekken en marcotteeren. Het is hier de plaats niet, deze operatiën uitvoerig te bespreken, doch ik wensch er op te wijzen, dat stekken in vochtige aarde wortels voortbrengen, en daardoor tot nieuwe planten aangroeien. Evenzoo maakt een tak, dien men naar beneden buigt, doch zóó dat de top weer omhoog gericht is, aan zijn onderste gebogen gedeelte wortels, zoo men dit deel met vochtige aarde overdekt. Zijn de wortels krachtig genoeg ontwikkeld, zoo kan men den tak van de moederplant afsnijden en heeft dus een [ 115 ]

Fig. 58.

Aralia. De bovenste tak heeft in het vochtige mos in den pot
wortels gemaakt, en wordt van de moederplant afgesneden
om tot een nieuwe plant te worden.

[ 116 ]nieuw individu verkregen. Zijn de takken voor deze bewerking te hoog geplaatst, of kunnen zij niet goed gebogen worden, zoo gebruikt men de in fig. 58 afgebeelde methode. Op de plaats, waar men de wortels zich wil laten ontwikkelen, omgeeft men den tak met vochtig mos, dat door veelvuldig begieten nat gehouden wordt. Men kan dit eenvoudig aanbinden, of een zijdeling opengespleten bloempot om den tak bevestigen en dezen er mede vullen. Nadat de wortels goed ontwikkeld zijn, kan men den tak onder deze afsnijden en in aarde planten, waar zich de eenmaal ontstane wortels spoedig verder ontwikkelen.

Het is voor een nauwkeurige studie van de levensverrichtingen der wortels een groot bezwaar, dat zij zich slechts in den grond onder normale omstandigheden bevinden. De ondoorzichtbaarheid van deze omgeving maakt een geregeld voortgezette waarneming moeielijk, daar men de wortels niet telkens uitgraven en weer planten kan. Veel meer last ondervindt men echter bij het onderzoek naar de stoffen, die de wortels uit den grond opnemen. Deze stoffen laten zich zeer moeielijk volledig uit den grond verwijderen, en nog moeielijker is het nauwkeurig de hoeveelheid te bepalen, welke daarvan in een bepaalde grondsoort aanwezig is. Doch deze bezwaren zouden te overkomen zijn, ware het niet, dat zich daarbij een ander voegde, namelijk onze geringe bekendheid met den toestand, waarin de verschillende stoffen, vooral die welke voor het plantenleven het belangrijkst zijn, in den grond voorkomen. Voor een nadere uiteenzetting dezer bezwaren en der eigenschappen van den grond, waardoor zij veroorzaakt worden, verwijs ik naar een volgend hoofdstuk. Om al deze moeielijkheden te ontwijken en tevens een zeer gemakkelijke methode voor het onderzoek van de eigenschappen der wortels te verkrijgen, heeft men getracht planten met geheele uitsluiting van grond of aarde te kweeken, en ze hare wortels in water of in waterige oplossingen van verschillende zelfstandigheden te doen ontwikkelen. Het is duidelijk, dat men deze oplossingen naar willekeur samenstellen, telkens ververschen en onderzoeken kan, en zoodoende steeds kan weten, wat men aan de plant ter opneming aanbiedt, en wat daarvan werkelijk [ 117 ] opgenomen wordt. Deze zoogenoemde waterculturen gelukken tegenwoordig steeds, nu men nauwkeurig bekend is met de voorwaarden, voor welke daarbij zorg gedragen moet worden. Zij spelen èn in de leer van de voeding der planten, èn vooral in de toepassingen dier leer op de cultuurplanten een zoo aanzienlijke rol, dat wij ze hier uitvoerig moeten bespreken. De volgens deze methode verkregen resultaten zullen ons dan de stof voor een afzonderlijk hoofdstuk leveren.

Fig. 59.

Kiemplant van Mais (Zea Mais) voor een watercultuur in-gericht.

Men kan zaadkorrels, na ze in water bij gunstige temperatuur gedurende een of twee dagen geheel te hebben laten opzwellen, in vochtig mos of op een vochtigen doek, of op nat gaas, dat boven een wateroppervlakte hangt, gemakkelijk laten ontkiemen. De worteltjes ontwikkelen zich een tijd lang zonder zich te vertakken of wortelharen voort te brengen, en dus zonder aan de omgevende voorwerpen vast te groeien. Tegen het begin der haarvorming doet men goed ze op een gaas te plaatsen, waarvan de mazen groot genoeg zijn om de wortels door te laten. Hangt men dit gaas dan op korten afstand boven een glas met water op, en plaatst men een klok over alles heen, ten einde de lucht vochtig te houden en te verhinderen dat de worteltjes verdrogen, zoo groeien zij weldra in het water en maken daar wortelharen en bijwortels. Het is daarbij noodig het zaad niet in het water, maar er boven in de lucht te houden, daar bij den groei in de zaden een krachtige ademhaling plaats vindt, voor welke, gelijk wij weten, de zuurstof der lucht onontbeerlijk is. Hingen de zaadlobben der zaden onder water, zoo zouden zij niet genoeg zuurstof kunnen opnemen en dus of slechts kwijnend [ 118 ]leven, of langzaam sterven. Zoodra niet alleen de wortel, doch ook de stengel met zijn eerste bladen ontwikkeld is, en de geheele kiemplant dus groot genoeg is, snijdt men de mazen van het gaas voorzichtig open en neemt de plant er uit, om haar op de in fig. 59 afgebeelde wijze verder te laten groeien, In de zijdelings tot in het midden ingesneden kurk K wordt de plant van ter zijde ingeschoven en bijv. met watten bevestigd, waarna een deel van het weggesneden reepje kurk weer in de insnijding geplaatst wordt. Nadat het cilinderglas N tot een zekere hoogte met water gevuld is, laat men den wortel er voorzichtig in neer en bevestigt de kurk in den bovenrand van het glas. Het zaad S moet zich daarbij in de vochtige ruimte onder de kurk bevinden, doch mag niet in het water gebracht worden, daar het dan licht zou verrotten, en daardoor het water bederven. Zoo soms worteldeelen sterven, moeten zij terstond verwijderd worden, daar zij anders allicht het water voor de levende deelen bederven, en de proef verloren zouden doen gaan. Het is duidelijk, dat de plant, al naar gelang zij groeit, van tijd tot tijd in een grooter cylinderglas moet overgebracht worden, hetgeen zonder moeite en gevaar geschieden kan, daar men de plant gemakkelijk zijdelings uit de kurk kan schuiven en in een grootere, evenzoo ingerichte kan overbrengen.

Hebben zich de wortels een tijd lang in water ontwikkeld en vergelijkt men ze dan met in aarde of in zand ontwikkelde wortels van even oude planten derzelfde soort, zoo ziet men terstond dat zij een veel grootere lengte bereikt hebben dan deze. Daarenboven is hun vertakking veel regelmatiger en zijn hunne wortelharen dikwerf even fraai ontwikkeld als die van echte waterplanten. Ook het wortelmutsje is zeer duidelijk te zien; in één woord, alle deelen zijn aan zulke wortels veel duidelijker en schooner ontwikkeld dan aan in aarde groeiende, zoodat dus voor het onderzoek dezer deelen de waterculturen allezins aanbeveling verdienen.

Doch gelijk wij boven zagen, is dit geenszins het hoofddoel, waarmede men deze proeven doet. Men wil de rol der wortels in het leven der plant leeren kennen, en daartoe is [ 119 ]het in de eerste plaats noodig met zekerheid te weten, of een landplant haar normalen wasdom verkrijgen kan, terwijl hare wortels, bij uitsluiting van aarde en zand, slechts uit water hun voedsel putten. Dit nu is door talrijke onderzoekingen, in de laatste twintig jaren gedaan, gebleken in alle opzichten mogelijk te zijn. Men kan landplanten, b.v. boonen, mais, tarwe, haver, koolzaad, enz. in waterculturen niet alleen zich geheel laten ontwikkelen, maar ook bloemen en vruchten doen voortbrengen. Men heeft de zaden, in zulke waterculturen gewonnen, uitgezaaid en gezien, dat zij even goed ontkiemen als andere zaden. Men heeft het gewicht van in waterculturen gekweekte planten bepaald en nagegaan hoeveel droge stof dit bevatte, en gevonden dat het gewicht der droge stof bij een in water gekweekte maisplant dat van het zaad waaruit de plant ontstaan was 150 maal overtrof; bij boekweit overtrof het eerstgenoemde gewicht dat van het gebruikte zaad meer dan 200 maal. In één woord, in waterculturen kunnen zich landplanten onder gunstige omstandigheden even zoo krachtig ontwikkelen, even talrijke en even goede zaden voortbrengen, als wanneer hare wortels zich in aarde bevinden. Hieruit volgt, dat men deze proeven gebruiken kan om de verrichtingen der wortels te bestudeeren en vooral om na te gaan, welke stoffen door de wortels moeten worden opgenomen, zullen alle deelen der plant zich normaal kunnen ontwikkelen en de rol, die hun in het leven der planten opgedragen is, volledig kunnen vervullen. Is nu hierdoor bewezen dat de beschreven proeven tot dit doel mogen gebruikt worden, zoo behoeven wij wel niet uitvoerig op de groote voordeelen opmerkzaam te maken, die deze methode ons aanbiedt. Het water en de daarin door ons opgeloste stoffen kunnen wij volledig kennen, terwijl een nauwkeurige kennis van de aarde en hare veranderingen ter nauwernood met veel moeite te bereiken is. Doch het zij hier genoeg op deze voordeelen kort gewezen te hebben, daar wij in een volgend hoofdstuk op dit onderwerp uitvoerig terug zullen moeten komen.

De voorwaarden, voor welker vervulling men bij deze proeven nauwgezet zorg moet dragen, wil men het voorgestelde [ 120 ]doel bereiken, zijn hoofdzakelijk de volgende: De bladen moeten zooveel mogelijk in het licht staan om organische stoffen te kunnen bereiden, doch de wortels behooren in het donker gehouden te worden, niet zoo zeer om hun eigen groei te bevorderen, als wel om de ontwikkeling van lagere organismen, b.v. wieren, in het water te verhinderen. Hiertoe kan men het cylinderglas b.v. met zwart papier omgeven, in een zoo dikke laag dat er bijna geen licht doorgaat. In het water mogen geen afgestorven deelen verrotten, deze moeten dus zoodra zij aanwezig zijn, verwijderd worden, terwijl tevens het water van tijd tot tijd behoort te worden ververscht. Niet zelden wordt ook door toevoeging van uiterst geringe hoeveelheden zuur de werking der bij de verrotting ontstaande stoffen onschadelijk gemaakt. Van veel meer belang dan deze en een aantal andere kleinere voorzorgen is echter de toevoeging van anorganische stoffen aan het water. Het is duidelijk dat de anorganische bestanddeelen, welke steeds in planten worden aangetroffen, in gewoon water niet in voldoende hoeveelheid voor het plantenleven worden gevonden. Onder gewone omstandigheden zuigt de plant ze uit den grond op; in de watercultuur moeten zij uit het water kunnen worden opgenomen. Het gemakkelijkste middel om hierin te voorzien is, dat men van normale planten der voor de proeven gebruikte soorten door drogen en verbranden asch maakt; deze bevat, gelijk van zelf spreekt, de anorganische stoffen, welke een plant van die soort voor hare ontwikkeling behoeft. Voegt men nu van tijd tot tijd een gedeelte dezer asch toe en zorgt men daarbij dat steeds slechts een weinig asch in het water opgenomen wordt, opdat de vloeistof steeds zeer verdund blijve, zoo kan de plant deze stoffen langzamerhand opzuigen. Het is noodig bij de asch nog salpeter of een andere verbinding te voegen, die stikstof bevat, daar deze bij het bereiden der asch ontweken is en de bron voor de stikstof der plant anders in de watercultuur zoude ontbreken.

Er blijft ons nu nog slechts over, met enkele woorden te spreken over de wijze, waarop water en anorganische stoffen door de wortels worden opgezogen. Deze opslorping is [ 121 ]dezelfde voor in water gekweekte, of in aarde groeiende wortels.

Fig. 60.

Toestel ter aantooning der osmose.

Dat de eerste slechts opgeloste stoffen kunnen opnemen, volgt uit de inrichting der beschreven proeven, of, voor waterplanten, uit hare wijze van groeien; zij zijn met geen vaste stoffen in aanraking. Doch ook de wortels van landplanten nemen slechts datgene uit den bodem op, wat daarin in opgelosten toestand voorkomt, of door verschillende omstandigheden er uit opgelost wordt. Trouwens de hier boven beschreven bouw der wortels doet ons terstond inzien, dat het niet anders geschieden kan. De wortels toch bestaaan geheel uit cellen, die [ 122 ]aan alle zijden gesloten zijn en nergens openingen bezitten. Wel vindt men binnen in vaten, doch deze zijn door de cellen zoo geheel omsloten, dat zij voor de opslorping niet in aanmerking komen. Door de wanden der cellen nu kunnen klaarblijkelijk geen voorwerpen in vasten toestand heendringen. Dat er wel vloeistoffen door kunnen dringen, blijkt uit de geheele inrichting en uit het feit, dat in waterculturen werkelijk vloeistoffen worden opgenomen. Wij kunnen ons deze opneming echter ook door een proef duidelijk maken. Hiertoe gebruikt men een glazen buis, die aan het eene uiteinde wijder is dan over de verdere lengte. Over dit wijde uiteinde spant men een stukje blaas of perkamentpapier en bindt het zóó vast, dat tusschen zijn rand en het glas geen vloeistof doordringen kan. Vooraf overtuigt men zich dat er geen zichtbare poriën in het te gebruiken vlies aanwezig zijn. Brengt men nu in de buis suikerwater, tot op een zekere hoogte, en plaatst men dan het onderste deel met het vlies in een vat met water, zooals in fig. 60 is voorgesteld, zoo is de toestel gereed. Slechts moet men zorgen dat het vlies den bodem van het vat niet aanraakt, doch vrij door het omgevende water bespoeld wordt. Korten tijd nadat de toestel zoo in elkander gezet is, ziet men het suikerwater in de buis stijgen. Hoe nauwer deze is in vergelijking met de grootte van het vlies, hoe duidelijker dit stijgen zichtbaar zal zijn. Doch ook de hoeveelheid opgeloste suiker heeft op de snelheid van het stijgen een invloed; hoe meer de oplossing verzadigd is, des te sneller stijgt het vocht in de buis omhoog. Is dit stijgen een geruimen tijd voortgegaan, zoo onderzoeken wij de vloeistof in het vat. Deze was aanvankelijk zuiver water, nu echter bevat zij een zekere hoeveelheid suiker. Er blijkt ons dus, 1° dat water uit het vat door het vlies in de buis gedrongen is, en 2°, dat suiker omgekeerd door het vlies uit de buis naar buiten is gedrongen. M.a.w. kunnen dus èn water èn opgeloste stoffen door een vlies zonder openingen heendringen. De eenige voorwaarde voor deze mogelijkheid is, dat zij het vlies kunnen bevochtigen, gelijk wij weten dat water een dierlijke blaas doet. Deze toch is in drogen toestand hard en weinig buigzaam; door [ 123 ]opneming van water wordt zij echter week en lenig. Men heeft dezen doorgang van vloeistoffen door vliezen zonder zichtbare poriën osmose genoemd. Wij kunnen dus besluiten, dat de opname van stoffen door de wortels een osmotisch verschijnsel is. De verschillende omstandigheden, waaronder zulke verschijnselen in het plantenleven plaats vinden en de verdere oorzaken die daarbij werkzaam zijn, kunnen hier niet uitvoerig behandeld worden, evenmin als de krachten, welke de eenmaal in de buitenste cellen opgenomen stoffen in de overige cellen brengen en hare beweging door de geheele plant bewerken. Trouwens voor een algemeen begrip van de werkzaamheid der wortels, kan zulk een in bijzonderheden afdalende uiteenzetting als geheel overbodig beschouwd worden. Genoeg is het ons te weten, dat de wortelvezels de opgeloste stoffen door osmose opnemen en dat deze door de verdere deelen van den wortel en door den stengel naar die plaatsen vervoerd worden, waar zij tot den groei der plant of tot andere doeleinden verbruikt worden. Welke stoffen het zijn, die op deze wijze in het plantenlichaam worden ingevoerd, zullen wij in een volgend hoofdstuk nagaan.