De voeding der planten (1886)/VI
| ← De beweging van het water | De voeding der planten (1886) (1886) door Hugo de Vries | De leer der bemesting → |
| Uitgegeven in Haarlem door H.D. Tjeenk Willink. |
DE SCHEIKUNDIGE BESTANDDEELEN DER PLANTEN.
In het hoofdstuk over de bouwstoffen van het plantenlichaam hebben wij gezien, dat alle stoffen, die in een plant kunnen voorkomen, gevoegelijk tot drie groepen gebracht kunnen worden, te weten: het water, de anorganische en de organische verbindingen. Van deze maken de laatsten het brandbare bestanddeel, de tot de tweede groep behoorenden de asch uit. Een nauwkeuriger studie van de samenstelling van de asch was toen voor ons doel niet noodig, daar dit slechts was, in het algemeen te weten, welke stoffen de planten uit hare omgeving moeten opnemen, ten einde al hare levensverrichtingen te kunnen volbrengen. In dit hoofdstuk willen wij ons echter de vraag voorleggen, welke de bijzondere stoffen zijn, die de plant tot haar leven behoeft en welke rol deze bij de verschillende levensverschijnselen spelen. Wij kunnen de beantwoording dezer vraag in twee afdeelingen splitsen en in de eerste uitvoerig nagaan, welke anorganische in de natuur voorkomende verbindingen voor het voortbrengen der organische plantenstof noodig zijn; de tweede afdeeling zal ons dan de anorganische deelen van het plantenlichaam moeten leeren kennen, zoowel in hun scheikundigen aard, als in hun waarde voor het leven der plant.
De organische bestanddeelen brengen wij door drogen in den voor ons onderzoek geschikten toestand. Een groot gedeelte van zijn water kan een plantendeel door drogen in gewone lucht verliezen; nog vollediger is dit verlies, wanneer [ 149 ]wij de deelen daarbij tot de temperatuur van het kookpunt of weinige graden daarboven verwarmen. Zoo gedroogd, zijn de deelen gewoonlijk zeer bros en kunnen zij gemakkelijk tot een fijn poeder gewreven worden. Vergelijkt men nu het gewicht der levende deelen met dat van de droge stof, zoo blijkt het, dat dit laatste in de meeste gevallen slechts 1⁄5—1⁄3 van het eerste bedraagt, een verhouding die bij verschillende gewassen zeer verschillend en ook voor verschillende organen derzelfde plant geenszins steeds dezelfde is. Het grootste drooggewicht bezitten rijpe zaden (ongeveer 8⁄9), terwijl waterplanten en paddestoelen meestal zeer arm aan vaste stof zijn en haar watergehalte dat der droge stof niet zelden 10 tot 20 maal overtreft.
Het is duidelijk, dat in de zoo gevonden waarden de organische en anorganische bestanddeelen tegenover het water te samen in rekening gebracht zijn; wil men het gewicht van deze beiden afzonderlijk kennen, zoo is er slechts één middel, nl. de volledige verbranding der organische stof en de bepaling van het gewicht der daarna overblijvende asch. Daarbij blijkt, dat deze asch gewoonlijk slechts weinige procenten van de droge stof uitmaakt en dus bij de boven in ronde getallen opgegeven waarden buiten rekening kan gelaten worden.
Om de elementen of enkelvoudige scheikundige stoffen te leeren kennen, uit welke de organische stof der planten bestaat, is het dus noodig de gasvormig ontwijkende producten der verbranding op te vangen en deze te onderzoeken. Wij hebben in een vorig hoofdstuk reeds medegedeeld, dat deze voor verreweg het grootste gedeelte uit koolzuur en waterdamp bestaan. Ook hebben wij uit deze waarneming en uit de bekende scheikundige wet, dat de enkelvoudige stoffen bij scheikundige werkingen geen verandering ondergaan en dus in de producten dezelfde moeten zijn als in de oorspronkelijke verbindingen, afgeleid, dat koolstof en waterstof, de elementen die in koolzuur en water met zuurstof verbonden zijn, steeds in de organische plantenstof voorhanden moeten zijn. Of zij ook zuurstof bevatten, leert ons deze waarneming natuurlijk niet, daar het zeer goed mogelijk is, dat alle zuurstof van het koolzuur en het water uit de lucht werd opgenomen.
[ 150 ]Van meer belang dan een eenvoudige verbranding en onderzoeking der daarbij ontstane producten is het voor ons doel die organische stoffen afzonderlijk te bestudeeren, welke in het plantenlichaam òf in de grootste hoeveelheid voorkomen, òf de voornaamste rol spelen. Om deze te leeren kennen gaan wij de stoffen na, welke aan de samenstelling van elke cel van het plantenlichaam deel nemen. Zulk een cel is een gesloten blaas van verschillende gedaante, waaraan onder het microscoop een wand en een inhoud gemakkelijk te onderscheiden zijn. De inhoud bestaat in den regel uit een vloeibaar gedeelte, dat door een meest dunne laag eener slijmerige zelfstandigheid omgeven is. Soms ontbreekt het eerste, de slijmerige stof ontbreekt daarentegen in geen levende cel. Scheikundige onderzoekingen hebben nu geleerd, dat de celwand voor het grootste deel uit een organische verbinding bestaat, waaraan men den naam van celstof gegeven heeft. De slijmerige inhoud daarentegen bevat steeds verbindingen die in haar voornaamste eigenschappen met het eiwit uit een kippenei overeenkomen. Deze beide stoffen, de celstof in den wand en de eiwitachtige stoffen van den inhoud, worden in elk plantendeel aangetroffen en alles wat men van het leven der cellen weet, doet ze als noodzakelijke deelen kennen. Het spreekt dus van zelf, dat de elementen, waaruit zij bestaan, voor het plantenleven onontbeerlijk zijn. Trachten wij langs dezen omweg de elementen der organische verbindingen te leeren kennen, zoo verkrijgen wij natuurlijk slechts noodzakelijke stoffen, terwijl in de massa der organische stof van een plant wellicht ook toevallige bijmengsels konden zijn, die wij bij het onderzoek van de verbrandingsproducten van alle droge stof eener plant niet van de wezenlijke deelen zouden kunnen onderscheiden. Maar een nog grooter voordeel verzekert ons deze methode in de kennis van de rol, die de gevonden elementen in het plantenleven spelen.
Men kan celstof in zeer zuiveren toestand uit plantendeelen bereiden. Sommige plantaardige producten, zooals katoen, bevatten haar reeds met slechts zeer weinig bijmengselen, die op een of andere wijze zich daaruit laten verwijderen. Om de elementen te leeren kennen, waaruit celstof bestaat, dient ons [ 151 ]weer de verbranding. Geschiedt deze in een gesloten toestel, welke een volledig onderzoek der ontstaande gassen toelaat, zoo blijkt het, dat er niets ontstaat dan koolzuur en water. Men heeft deze toestellen zoo fijn ingericht, dat men bepalen kan hoeveel koolzuur en hoeveel water uit een afgewogen hoeveelheid droge celstof ontstaat. Het is hier niet de plaats deze toestellen te beschrijven of te verklaren, genoeg zij het mede te deelen, dat de scheikundigen deze methode om de elementen van een organische verbinding te leeren kennen, elementair-analyse noemen. Daar men nu in de scheikunde leert, hoeveel koolstof een zekere hoeveelheid koolzuur en hoeveel waterstof een zekere hoeveelheid water bevat, kan men hieruit natuurlijk berekenen, hoeveel koolstof en hoeveel waterstof de ter verbranding gebruikte hoeveelheid celstof bevatte. Was de som der koolstof en der waterstof gelijk aan deze laatste waarde, zoo zou celstof alleen uit deze beide elementen bestaan. Zij is echter geringer en er moet dus nog een derde element in de verbinding der celstof opgenomen zijn. Daar nu slechts koolzuur en water ontstonden; kan dit element geen ander zijn dan zuurstof en wij komen dus tot de conclusie, dat celstof bestaat uit koolstof, waterstof en zuurstof.
Na deze uiteenzetting der proeven, door welke men tot de kennis der elementen der celstof geraakt, geloof ik omtrent de eiwitachtige stoffen korter te mogen zijn en zal daarom slechts de resultaten van het onderzoek mededeelen. Het ligt toch geenszins in mijn bedoeling hier zuiver scheikundige zaken te behandelen, daar dit mij te ver van mijn eigenlijk onderwerp af zou voeren. Daarenboven is de methode van het onderzoek der eiwitachtige stoffen nog veel ingewikkelder dan die, welke wij voor de celstof beschreven en zoude het niet mogelijk zijn, zonder een zeer uitvoerige beschrijving een eenigszins duidelijk inzicht hierin te geven. Het resultaat der analyse nu is, dat eiwitachtige stoffen uit dezelfde elementen bestaan als celstof, doch dat daarenboven, ofschoon in geringere hoeveelheid, nog twee andere worden aangetroffen, te weten stikstof en zwavel. Even noodzakelijk als de celinhoud zelf voor het leven der cel is, even onontbeerlijk zijn daarvoor dus ook [ 152 ]deze beide elementen. Bij de verbranding van plantenstoffen gaat van deze beide de stikstof in vluchtige verbindingen over, en ontwijkt dus; de zwavel echter verbindt zich met zuurstof en met bepaalde deelen der asch tot zwavelzure zouten, die niet vluchtig zijn en dus in de asch blijven. Onder de bestanddeelen der asch zullen wij dus deze zwavel terug moeten vinden.
De vijf elementen, welke wij als bestanddeelen van celstof en eiwit leerden kennen, zijn de eenige, uit welke alle organische stoffen van het plantenlichaam opgebouwd zijn. De verbranding van de geheele massa der droge stof levert als vluchtige producten slechts verbindingen van koolstof, waterstof, stikstof en zuurstof, terwijl de zwavel, gelijk wij zeiden, in de asch achterblijft. Behalve de straks te bespreken elementen der anorganische verbindingen moeten dus ook deze door elke plant uit hare omgeving worden opgenomen, en wij moeten dus hier eenige oogenblikken stilstaan bij de vraag, in welken toestand zij in de natuur voorkomen, en als hoedanig zij in de plant kunnen worden ingevoerd.
De dampkringslucht bestaat, gelijk men weet, uit ongeveer vier vijfde deelen stikstof, uit ongeveer één vijfde deel zuurstof, en uit zeer weinig koolzuur; daarenboven bevat zij nog waterdamp in zeer afwisselende hoeveelheid. Behalve zwavel treffen wij dus hierin de gezochte elementen aan. Deze komen echter ook in den bodem voor, en wel in bepaalde verbindingen, waarvan de koolzure zouten als bron voor koolstof en zuurstof, de zwavelzure zouten als bron voor zwavel en zuurstof, en de salpeterzure zouten als bron voor stikstof en zuurstof genoemd moeten worden. Stikstof komt daarenboven nog onder een anderen vorm voor, namelijk met waterstof verbonden als ammoniak, of als verbindingen van ammoniak met andere lichamen. Daar andere dan de genoemde verbindingen dezer vijf elementen in de natuur niet zoodanig verspreid zijn, dat zij in eenigszins aanzienlijke hoeveelheid aan de planten ter opzuiging worden aangeboden, zoo is het duidelijk dat de genoemden of alle, of ten minste eenigen er van, de werkelijke bron dezer elementen uitmaken. Wij mogen dus [ 153 ]reeds besluiten, dat de koolstof uit het koolzuur van de lucht en van den bodem, de waterstof uit het water, en de zwavel uit het zwavelzuur afkomstig zijn. De zuurstof kan uit al deze verschillende verbindingen opgenomen worden, en men kan dus de zuurstof der lucht als ter voortbrenging van organische bestanddeelen voor het plantenlichaam ontbeerlijk rekenen. Anders schijnt het echter met de stikstof gesteld te zijn. In de lucht komt zij in bijna onbegrensde hoeveelheid voor, terwijl salpeterzure zouten en ammoniak of hare verbindingen in den bodem steeds slechts in zeer geringe hoeveelheid gevonden worden. Men zou dus allicht geneigd zijn te meenen, dat de stikstof der lucht, zoo niet de eenige, dan toch de voornaamste bron was, uit welke de planten dit element opnemen. Doch dit is slechts een vermoeden; tot volkomen zekerheid kunnen wij in deze vraag, evenals in zoo vele andere gevallen, slechts door rechtstreeksche proeven geraken. Deze hebben nu juist het tegendeel van ons vermoeden aan het licht gebracht en bewezen, dat de planten zelfs niet de geringste hoeveelheid van de benoodigde stikstof uit de lucht kunnen opnemen, dat, om het zoo eens uit te drukken, de vrije, onverbonden stikstof voor de planten onverteerbaar is. Slechts dan, wanneer b.v. na onweer, stikstofverbindingen in de lucht in geringe hoeveelheid ontstaan zijn, en deze door het regenwater aan den bodem zijn toegevoerd, kunnen deze voor de plant van nut zijn. Voordat wij de proeven beschrijven, uit welke men de onverteerbaarheid der vrije stikstof afgeleid heeft, is het noodig met enkele woorden er op te wijzen, dat de vraag, of de stikstof als ammoniak- of als salpeterzuur-verbindingen in de planten wordt opgenomen in zooverre van zeer ondergeschikt belang is als de eersten én in den grond, èn in het plantenlichaam zeer gemakkelijk in de laatsten worden omgezet. Of nu deze omzetting werkelijk plaats vindt, en zoo ja waar, is moeilijk uit te maken, en ten minste voorshands nog onbekend. Zeker is het, dat planten zeer goed groeien in een bodem die geen ammoniak-verbindingen, doch wel salpeterzure zouten in voldoende hoeveelheid bevat.
De vraag naar de bron der stikstof voor het [ 154 ]plantenvoedsel is langen tijd een punt van verschil tusschen de verschillende onderzoekers geweest, totdat het eindelijk aan Boussingault gelukte zijne proeven zoodanig te nemen, dat zij geen andere verklaring toelieten, dan de door hem er uit getrokken conclusie, en dat aan alle bezwaren, die men tegen vroegere proeven ingebracht had, door nauwkeurige voorzorgen volledig was tegemoet gekomen. Zijne proeven over dit onderwerp behooren dan ook tot de schoonste, die ooit op het gebied van de scheikunde der planten genomen zijn. Ze volledig en met alle bijzonderheden te beschrijven ligt buiten onze opgave; toch wenschen wij ze wel is waar zoo kort mogelijk te schetsen, doch daarbij toch te doen uitkomen, welke de voornaamste voorwaarden zijn, die zij moeten vervullen, om hare bewijskracht in volle mate te behouden.
Boussingault gebruikte een vierkanten glazen stolp, die luchtdicht op een glazen plaat sloot. In twee tegenoverliggende zijden waren openingen gemaakt, waarin glazen buisjes eveneens luchtdicht sloten. Aan de eene zijde werd door een zuigtoestel (een zoogenoemden aspirator) voortdurend lucht uit de stolp weggezogen, die natuurlijk vervangen werd door lucht, die door het buisje aan de andere zijde binnentrad. Het kwam er nu op aan, te zorgen, dat deze binnentredende lucht vrij was van stikstof-verbindingen, en dus slechts uit vrije stikstof, zuurstof en hoogstens nog waterdamp bestond. Hiertoe werden aan het genoemde buisje een stel andere buisjes verbonden, die de lucht achtereenvolgens doorloopen moest, voordat zij in de stolp kon komen. In deze buizen werden stoffen gebracht, die de eigenschap bezitten de stikstofverbindingen der lucht op te slorpen en in zich vast te leggen, zoodat de daar door gegane lucht geheel vrij van deze stoffen was. In den wand van de stolp was nog een derde buisje aangebracht, om koolzuur in willekeurige hoeveelheid toe te voeren, en ook dit koolzuur moest een reeks van bewerkingen ondergaan, eer het zuiver genoeg was om de lucht in de stolp niet met stikstofverbindingen te verontreinigen. In de stolp moesten de planten gekweekt worden, en wel in een bodem, die zelf natuurlijk geen stikstofverbindingen mocht bevatten. Deze grond [ 155 ]werd kunstmatig verkregen door fijne stukjes puimsteen uit te gloeien en ze met eveneens uitgegloeide plantenasch te bestrooien en met gedestilleerd water te bevochtigen, In de zoo toebereide potten werden de zaden gelegd, na vooraf gewogen te zijn; daarna werden de potten in de stolp geplaatst, de overgebleven reten luchtdicht gesloten, en de toestel in werking gebracht. Er was natuurlijk eenige tijd noodig om de lucht in de stolp geheel weg te zuigen en te vervangen door nieuwe, van stikstofverbindingen beroofde lucht. De geheele toestel werd in het vrije veld geplaatst en tegen weer en wind beschermd, doch zoo, dat de uit de zaden ontkiemende planten zooveel mogelijk licht genoten. Van tijd tot tijd moesten de potten begoten worden, en dus de stolp geopend. Het begieten geschiedde met gedestilleerd water, de stolp werd telkens weer luchtdicht gesloten en de atmospherische lucht, die noodzakelijk in geringe hoeveelheid mede binnengedrongen was, zoo spoedig mogelijk door de werking van den zuigtoestel verwijderd. In sommige proeven werd ook wel een methode van begieten gebruikt, die deze bewerking toeliet zonder of bijna zonder gelijktijdig intreden van de buitenlucht.
Voegen wij hierbij dat alle in den toestel gebrachte voorwerpen van anorganischen aard, ter verwijdering van wellicht er in aanwezige stikstofverbindingen, uitgegloeid waren, en dat hetzelfde geldt van het kit, waarmede de reten luchtdicht gesloten waren, dan ziet men dat de geheele inrichting van de proef een volkomen uitsluiting van stikstofverbindingen verzekerde, doch de vrije, onverbonden stikstof der lucht onbelemmerd liet toetreden.
Zoo in orde gebracht, werd de proef gedurende verscheidene maanden voortgezet, waarbij de zaden (b.v. boonen) niet alleen ontkiemden, doch ook bladen ontplooiden, ja zelfs bloemen en vruchten voortbrachten.
Na voltooing van hun levensloop werden zoowel de verdorde als de nog niet geheel afgestorven deelen zorgvuldig verzameld, gedroogd en gewogen. Bijna altijd werd een geringe toename van het drooggewicht gevonden, in vergelijking van [ 156 ]het gewicht van het gebruikte zaad. Daarna werd het stikstof-gehalte van de geoogste droge stof bepaald. Evenzoo werd door onderzoek van een aantal tot dezelfde soort behoorende en met het uitgezaaide zoo nauw mogelijk overeenkomende zaden, het stikstof-gehalte van het gebruikte zaad berekend. Vergeleek men de beide gevonden waarden, dan vond men geen verschil, waaruit dus volgde dat het stikstofgehalte bij deze proef niet was toegenomen. De vermeerdering van het drooggewicht had dus slechts de stikstofvrije bestanddeelen betroffen. Daar nu deze plant, even goed als andere, in de vrije lucht levende, steeds overvloedigen toevoer van vrije stikstof gehad had, zoo blijkt hieruit, dat deze voor de productie van stikstofverbindingen in het plantenlichaam niet geschikt is, of dat zij, gelijk wij het boven noemden, door de plant niet verteerd kan worden.
Gaan wij thans over tot de behandeling van die elementen, welke de asch, d.i. het onverbrandbare gedeelte van de plantenstof, samenstellen. Van tallooze planten is de asch onderzocht geworden en zijn niet alleen de stoffen opgegeven, waaruit zij bestond, doch ook de hoeveelheden, waarin elk dezer stoffen in bepaalde hoeveelheden asch waren aangetroffen. Er is in de geschiedenis der planten-physiologie en vooral van hare toepassing op den landbouw, een tijdperk geweest, dat men alle heil in zulke onderzoekingen zocht en meende door deze tot de kennis van de voornaamste voor den landbouw belangrijke wetten van het plantenleven te kunnen geraken. Thans is deze periode voorbij en worden andere wegen ter bereiking van hetzelfde doel ingeslagen, en de reden, waarom de vroegere methode verlaten werd, lag voor een groot deel in de uitkomsten dezer onderzoekingen zelve. Het aantal dezer zoogenoemde asch-analysen is zoo groot, dat zij ons met zekerheid alle belangrijke stoffen, die in de asch van verschillende planten voorkomen, hebben leeren kennen. Bedenkt men daarbij, dat niet alleen cultuurplanten, doch ook allerlei in het wild groeiende gewassen, uit alle afdeelingen van het plantenrijk, van de meest verschillende levenswijze, zoowel ondergedoken slootplanten, als planten die droge streken beminnen, [ 157 ]aan dit onderzoek onderworpen werden, dan zal men gereedelijk kunnen toegeven, dat het niet waarschijnlijk is, dat stoffen, die tot nog toe niet in plantenasch werden aangetroffen, ooit daarin in belangrijke hoeveelheid of verbreiding zullen worden gevonden. Letten wij niet op alle bijzondere gevallen, op de uitzonderingen van den regel, maar op den regel zelf, dan mogen wij beweeren dezen zoo volledig te kennen, als zulks op het gebied der zuiver empirische natuurwetenschappen mogelijk is.
Een vergelijking van al deze asch-analysen leert ons, dat behalve koolstof, zuurstof en zwavel, die wij reeds als bestanddeelen van de organische stof behandeld hebben, zonder uitzondering in planten voorkomen:
Kalium, Calcium, Magnesium, IJzer, Phosphorus.
Daarenboven treft men gewoonlijk nog aan:
Natrium, Mangaan, Silicium en Chloor, bij zeeplanten bovendien Jodium en Bromium.
Een aantal andere elementen werd in enkele plantensoorten, of in onder bijzondere omstandigheden gegroeide exemplaren aangetroffen. Van deze noem ik slechts het zink, dat in de asch van op zinkhoudenden bodem verzamelde planten werd aangetroffen, doch in de asch van planten derzelfde soorten ontbreekt, zoo deze op een plaats gegroeid zijn, waar de bodem geen verbindingen van dit metaal bevat.
De betrekkelijke hoeveelheden, waarin deze elementen in de asch voorkomen, zijn uiterst verschillend en hangen zoowel van de plantensoort, als vooral van het gehalte van den bodem of het water aan deze stoffen af. Zoo bezit roode klaver (Trifolium pratense) op kalkrijken bodem bijna ⅓ meer kalk dan op kalkarmen; bij kool (Brassica oleracea) werd het kalkgehalte op kalkrijke velden dubbel zoo groot gevonden, als dat op kalkarmen grond. Omgekeerd kan het gehalte van op denzelfden grond groeiende planten van verschillende soorten zeer uiteenloopen, eveneens dat van in dezelfde sloot groeiende waterplanten. Zoo bevatten kranswieren (Chara foetida) ruim 5 maal meer kalk dan ruiterskruid (Stratiotes aloides), dat in dezelfde sloot verzameld was. Op dezelfde wijze zou men voor [ 158 ]andere bestanddeelen dezen regel door voorbeelden kunnen staven. Vandaar, dat wij ons in het vervolg niet met de hoeveelheden van elk dezer stoffen zullen ophouden.
Het feit, dat zekere elementen steeds of gewoonlijk in de asch van planten wordt aangetroffen, is natuurlijk nog geen bewijs, dat zulk een element voor het leven der plant onontbeerlijk is. Het is zeer goed denkbaar, dat de plant ook zonder een dezer stoffen haren levensloop zou kunnen volbrengen. Om hierover te beslissen moet men weder zijn toevlucht tot proeven nemen.
De proeven, die hieromtrent zekerheid geven, zijn de waterculturen, die wij in het hoofdstuk over de wortels uitvoerig beschreven hebben (Vergelijk fig. 59 blz. 117.). Daar de plant in deze geheel van de aanraking met aarde of zand is afgesloten en haar anorganische stoffen slechts uit het water kan opnemen, is het duidelijk, dat men het in zijn macht heeft, willekeurig gekozen stoffen aan de plant ter opzuiging aan te bieden. Regelt men dit nu zoo, dat b.v. aan een plant alle aschbestanddeelen op één na worden gegeven en leeft zij dan even goed als anders, dan mag men besluiten dat dit bestanddeel voor haar groei niet noodig is. Kwijnt zij echter, of ontwikkelt zij zich in het geheel niet, terwijl andere planten onder geheel gelijke omstandigheden, doch met toevoeging van deze stof zeer goed leven, zoo moet men het ontbrekende element als noodzakelijke voorwaarde voor het leven dier plant beschouwen. Het spreekt nu van zelf, dat slechts de stoffen, die op deze wijze blijken noodzakelijk te zijn, als eigenlijke voedingsstoffen mogen worden beschouwd, terwijl de anderen, hoe algemeen ook voorkomende, toch van dit begrip moeten worden uitgesloten.
Men heeft nu deze proeven op allerlei wijzen ten uitvoer gebracht en is daardoor tot het besluit gekomen dat de vijf, in de eerste plaats genoemde elementen voor het plantenleven onontbeerlijk zijn. Voor Chloor, Natrium, Mangaan en Silicum is daarentegen bewezen, dat zij voor het plantenleven geheel onnoodig zijn. Omtrent de beteekenis van de verbindingen van Jodium en Bromium die in zeeplanten worden [ 159 ]aangetroffen, heeft men tot nu toe nog geen ervaringen opgedaan.
Vatten wij nu het medegedeelde kort samen, zoo kunnen wij de voor het plantenleven noodzakelijke elementen gemakshalve in zekere groepen brengen. Onze eerste groep bevat die, welke aan de productie van organische stof deelnemen, het zijn:
Koolstof, waterstof, zuurstof, stikstof en zwavel.
In de tweede vatten wij die noodzakelijke elementen samen, die in de scheikunde als metalen bekend zijn, te weten:
Kalium, Calcium, Magnesium en IJzer.
De derde omvat de onontbeerlijke niet-metalen, onder welke slechts de Phosphorus behoeft genoemd te worden.
Voordat wij er toe overgaan om datgene mede te deelen, wat men thans omtrent de rol dezer elementen weet, is het wellicht goed ze zelven met enkele woorden te bespreken. Hoe uitheemsch hun namen ook mogen klinken, toch zijn het stoffen, die overal rondom ons tot de meest algemeen verspreide behooren. Alleen als elementen treffen wij ze of niet, of slechts in betrekkelijk geringe hoeveelheid aan. Slechts het ijzer maakt daarop een uitzondering. De toestand, waarin zij gevonden worden, is die van scheikundige verbindingen, in welke de eigenschappen, die hen als elementen doen herkennen, grootendeels verloren gegaan zijn. De meesten dezer verbindingen zijn vrij algemeen bekend en de reden, dat de elementen zelven in den regel slechts in den kring der wetenschap bekend zijn, is vooral daarin te zoeken, dat zij meest slechts tot wetenschappelijke doeleinden uit hunne verbindingen worden afgezonderd. Zoo kent b.v. iedereen de verbinding van het chloor met het natrium; deze toch is ons gewone keukenzout, dat als steenzout in mijnen uitgehouwen wordt en het belangrijkste deel van de in het zeewater in opgelosten toestand aanwezige zouten uitmaakt. Uit dit keukenzout of chloornatrium kan men het chloor vrij maken; dit is een groengeel gas, van een onaangenaam prikkelenden reuk. In het dagelijksch leven vindt deze afzondering b.v. plaats bij de zoogenoemde chloorberookingen, welker doel een langzame [ 160 ]ontwikkeling van chloorgas tot zuivering van de lucht van woonvertrekken door vernietiging van de kiemen van aanstekelijke ziekten is. Men behoeft daartoe slechts wat keukenzout in een bepaalde verhouding met bruinsteen te vermengen en er van tijd tot tijd wat verdund zwavelzuur op te druppelen. Het in het keukenzout aanwezige natrium is de bron, waaruit de soda fabriekmatig bereid wordt, die, meer bekend onder den naam van droogwater, voor talrijke takken van nijverheid een grondstof, of een der belangrijkste hulpmiddelen is. Dit droogwater is een zout, dat, uit natrium en koolzuur gevormd, den naam van koolzuur-natrium draagt. Kalium is een metaal, dat zeer nauw aan natrium verwant is en waarvan de meest bekende verbinding het koolzure kalium is, dat in den handel potasch genoemd wordt. Deze potasch wordt in het groot bereid uit plantenasch, hetzij dat de planten afzonderlijk tot dat doel verbrand worden, of dat men de asch uit stookplaatsen, waar hout verbrand wordt, daartoe gebruikt. Dit zout speelt, even als het koolzure natrium, o.a. bij de zeepbereiding een belangrijke rol. Ook van het calcium is het voornamelijk het koolzure zout, dat het meest bekend is. Het is het hoofdbestanddeel van den kalksteen, die onze stoepsteenen en sommige soorten van straatsteenen oplevert. Vrij zuivere koolzure kalk is ook het witte krijt, terwijl marmer eveneens bijna geheel uit deze verbinding bestaat. Door gloeien van koolzuur beroofd en in zoogenoemd calciumoxyde veranderd, levert het de gebrande kalk, die met water vermengd of „gebluscht" wordt, om de metselspecie te verkrijgen. Een andere verbinding van calcium is het gips, of zwavelzure calcium, waarvan de albast een bijzondere, fijnere vorm is. Magnesium en phosphorus zijn genoegzaam aan iedereen bekend; het eerste om het schitterende lucht dat het bij verbranding van zich geeft, de phosphorus om de gemakkelijkheid waarmede hij bij verwarming vlam vat. In de natuur worden beiden in verbindingen aangetroffen; het magnesium vindt men in vele mineralen, b.v. talksteen, meerschuim en asbest; de phosphorverbindingen zijn vooral als meststoffen bekend. Rijk aan phosphorzure zouten zijn de guano en de beenderen-aarde, terwijl een mineraal, [ 161 ]Apatiet geheeten, dat als minerale mest meer en meer ingang vindt, geheel uit phosphorzuren kalk bestaat. Ook silicium levert zeer bekende verbindingen; het gewone zand toch bestaat slechts uit silicium en zuurstof, terwijl klei een verbinding is van deze beide elementen met verschillende metalen, waaronder natrium en kalium, die wij boven leerden kennen, of beiden, of ten minste één van beiden steeds voorkomen.
Het bovenstaande moge voldoende zijn om aan te toonen, dat de elementen, waaruit de plantenasch bestaat, geenszins zoo geheel vreemde stoffen zijn, als men op het eerste gezicht zou meenen, doch integendeel alle zeer algemeen zijn en bestanddeelen van zeer bekende verbindingen uitmaken. Uitvoeriger over deze elementen te spreken, zou ons te ver van het onderwerp afvoeren en ons geheel op scheikundig gebied overbrengen. Ik wensch nog slechts ééne zaak op den voorgrond te stellen, nl. dat ook in de plantenasch deze elementen niet in vrijen, maar in verbonden toestand worden aangetroffen en wel zoo, dat koolzuur, phosphorzuur, zwavelzuur en chloor in verbinding met de genoemde metalen zouten vormen. Welke deze zouten zijn is voor ons van weinig belang, daar het zeker is, dat in de levende plant de verbindingen andere zijn, dan in de asch. Het is daarom, dat wij de elementen der asch, en niet de verbindingen hebben aangevoerd; de kennis der eerste toch is van het hoogste gewicht voor de leer van de voeding der planten, de kennis der laatsten echter leert ons daaromtrent zeer weinig en is eerder geschikt ons op een dwaalweg te voeren.
Terwijl wij nu de vraag, waar vandaan de planten onder gewone omstandigheden al deze elementen verkrijgen, dat is met andere woorden, in welke verbindingen en in welken toestand zij in den grond voorkomen, voor een ander hoofdstuk bewaren, moeten wij nu de rol van elk dezer elementen in het plantenleven nagaan. Hierbij valt omtrent de vijf elementen van onze eerste groep op te merken, dat zij allen voor de productie van den eiwitachtigen inhoud vereischt worden, terwijl de drie eersten te samen verbonden zijn in de celstof, waaruit de wand van alle cellen van het plantenlichaam [ 162 ]staat. Zonder deze vijf elementen is dus een levende cel niet denkbaar en wij kunnen dus zeggen dat hiermede hun belang voor het plantenleven volledig genoeg bekend is, vooral als men bedenkt, dat nog tallooze andere stoffen in het plantenlichaam eveneens uit hen, of uit eenigen van hen samengesteld zijn. Anders is het gesteld met de elementen der beide andere groepen. Verschillende beschouwingen leiden er wel is waar toe, om aan den phosphorus een rol bij het ontstaan van de eiwitstoffen van den celinhoud toe te schrijven, doch deze opvatting is nog geenszins bewezen. Evenzoo is het met de andere genoemde elementen gesteld. Een gunstige uitzondering maakt het ijzer, waarvan men door rechtstreeksche proeven nauwkeurig weet, voor welke verrichtingen het benoodigd is. Ik wensch dus dit element eenigszins uitvoeriger te bespreken en daarna nog van enkele der overigen het meest wetenswaardige mede te deelen.
Het ijzer speelt een rol bij het ontstaan van de groene kleurstof der planten. Deze groene kleurstof, het bladgroen, is een van de noodzakelijke voorwaarden voor de productie van organische stof in de plant, zoodat een plant, die deze niet bezit, haar vaste stof niet vermeerderen kan. Slechts woekerplanten en afvalgewassen maken hierop een uitzondering, daar zij hare organische stoffen óf aan levende, óf aan afgestorven deelen van planten of dieren ontleenen. Zulke gewassen zijn dan ook gewoonlijk van de frissche groene kleur, die de overige planten siert, ten eenenmale verstoken. Groene planten echter bevatten steeds een zekere hoeveelheid ijzerverbindingen, en bij gemis van deze kunnen zij niet groen worden, en dus ook geen organische voedingsstoffen bereiden. Zij verkeeren ten opzichte harer voeding in dezelfde omstandigheden als b.v. de in het donker groeiende zoogenoemd geëtioleerde uitloopers der aardappels in onze kelders. Om deze rol van het ijzer te bewijzen, maakt men gebruik van de reeds meermalen besproken waterculturen. Men kweekt de planten daartoe van hare eerste jeugd af in water, dat wel alle overige voor het leven der plant noodzakelijke stoffen in de vereischte verbindingen en in de juiste hoeveelheid bevat, doch geheel vrij is [ 163 ]van ijzerverbindingen. Men gebruikt dus gedestilleerd water, en lost hierin een mengsel van bepaalde zouten op, die vooraf langs scheikundigen weg van het ijzer beroofd zijn, dat in de in den handel voorkomende grondstoffen niet zelden in geringe hoeveelheid als verontreiniging aanwezig is. Reeds bij het te weeken leggen van het zaad gebruikt men deze voorzorg, en is het noodig de eerste ontkieming in zand te doen plaats vinden, zoo moet ook dit, b.v. door behandeling met zoutzuur en verdere uitwassching, geheel ijzervrij gemaakt worden. Doch hoe nauwkeurig men voor dit alles ook zorg moge dragen, toch zal men geen geheel ijzervrije plant kunnen verkrijgen. In het zaad zelf is een zekere hoeveelheid ijzer aanwezig, die bij de ontkieming in den stengel en de eerste bladen overgaat en deze groen doet worden. Zoodra echter deze geringe hoeveelheid verbruikt is, blijven de volgende deelen bij hunne ontwikkeling bleek-geel. De aanwezigheid van enkele groene bladen is trouwens geen nadeel, daar deze dan het organische voedsel kunnen maken, dat voor den groei der volgende verbruikt moet worden. Wanneer echter deze groene bladen, als de onderste, verdrogen en afvallen, is in den regel de dood van de geheele plant nabij; zij kan zonder groene kleurstof geen voedsel bereiden, en sterft dus als het ware den hongerdood. Omgekeerd kan men juist uit dit feit het bewijs afleiden, dat werkelijk het gemis aan ijzer de koolzuur-ontleding onmogelijk maakt. Wil men echter rechtstreeks aantoonen, dat ijzer voor het ontstaan van bladgroen noodzakelijk is, zoo kan men dit op de volgende wijze doen. Men druppelt bij de ijzervrije oplossing in het cylinderglas, waarin de zonder ijzer opgekweekte plant wortelt, een geringe hoeveelheid van een ter opneming door de wortels geschikt ijzerzout, b.v. ijzervitriool. Na weinige dagen ziet men de bladen der plant groen worden, en zoo men van tijd tot tijd deze toevoeging herhaalt, verkrijgen zij weldra dezelfde donkergroene kleur als de gewone bladen van de gebruikte plantensoort. Het ijzer werd dus door de wortels opgezogen en naar de bladen vervoerd, waar het de groene kleurstof deed onstaan. Nog interessanter is deze proef, zoo men de oplossing van het ijzerzout [ 164 ]niet aan de wortels ter opneming aanbiedt, maar rechtstreeks op de bladen brengt, en b.v. de eene helft van het blad er mede bestrijkt, terwijl de andere er van vrij blijft. Men ziet dan de bevochtigde helft groen worden, terwijl de andere haar bleekgele tint behoudt. Behandelt men een door ijzergebrek bleekgeel geworden plant bij tijds op een der aangegeven wijzen met een verdunde ijzeroplossing, zoo is het mogelijk haar leven te redden, daar zij nu weer ongehinderd het koolzuur der lucht opnemen en in meel omzetten kan.
De metalen Kalium, Calcium en Magnesium treft men in de planten, tenminste voor een groot gedeelte, in verbinding met organische zuren, dus in den vorm van zouten aan. Onder hen komt het calcium deels in onoplosbare, deels in oplosbare verbindingen voor; de beide anderen steeds in den laatsten toestand. Algemeen is in de planten eene verbinding van Calcium met zuringzuur verspreid; zij wordt hier en daar in de cellen en weefsels als fraaie kristallen aangetroffen. Wat de oplosbare zouten der drie genoemde elementen betreft, zoo ontstaan deze door hunne verbindingen met verschillende zuren, die den gemeenschappelijken naam van plantenzuren voeren. Deze plantenzuren zijn het, die aan de sappen der planten, vooral aan die van vele vruchten, den bekenden, frisschen, soms zelfs sterk zuren smaak verleenen. De namen appelzuur, wijnsteenzuur, citroenzuur wijzen op dit voorkomen dezer stoffen in vruchten. Deze zuren plegen in de plantensappen ten deele aan de drie genoemde metalen gebonden te zijn, en daardoor een deel van hunne eigenschappen als zuur te verliezen; ware dit niet het geval zoo zoude de smaak van alle plantendeelen veel sterker zuur zijn, dan zij nu is.
Natrium en Chloor komen in de planten, waar zij voorhanden zijn, in den regel te zamen verbonden als chloornatrium d.i. dus als gewoon keukenzout voor. Dit zout is in de natuur zoo algemeen en komt zelfs als fijne korreltjes in het stof der lucht zoo veelvuldig voor, dat men bijna geene plant kweeken kan, zonder dat er ten minste geringe hoeveelheden hiervan opgenomen worden. Doch voor de ontwikkeling der planten heeft dit zout, voor zooverre [ 165 ]daaromtrent rechtstreeksche proeven gedaan zijn, geene beteekenis. Het silicium komt, in verbinding met zuurstof, als kiezelzuur in een groot aantal planten voor, en is meestal in de celwanden van volwassen cellen, niet zelden vooral in die van de opperhuid, afgezet. Waar het in groote hoeveelheid voorkomt, maakt het de plantendeelen hard, b.v. de schuurbiezen. Dat het echter voor deze planten niet noodzakelijk is, is gemakkelijk aan te toonen. Het is namelijk niet moeilijk grasplanten, granen of Maïs, in een oplossing te kweeken, waaruit zij zoo goed als geen kiezelzuur kunnen opnemen. Zij ontwikkelen zich daarbij even goed en even volledig als op het vrije veld, en de stevigheid der stengels is bijna niet geringer dan gewoonlijk. Uit deze proef is het dus duidelijk, dat de voornaamste levensverrichtingen der planten ook bij volkomen gebrek aan kiezelzuur kunnen plaats vinden.