De voeding der planten (1886)/I
| De voeding der planten (1886) (1886) door Hugo de Vries | De bouw en de verrichtingen der bladen → |
| Uitgegeven in Haarlem door H.D. Tjeenk Willink. |
DE BOUWSTOFFEN VAN HET PLANTENLICHAAM.
Elk levend wezen heeft tot zijne instandhouding voedsel noodig. Zoo het nog groeit en in massa toeneemt, is de oorzaak hiervan in het oog loopend; wanneer het echter volwassen is en uiterlijk niet of slechts weinig verandert, kan het evenmin voedsel ontberen. Bij elke inwendige of uitwendige beweging verslijt een gedeelte der stoffen, waaruit de lichaamsdeelen zijn opgebouwd, en gaat over in een vorm, waarin zij voor het leven nutteloos, ja bij ophooping schadelijk zijn. Deze versleten stoffen moeten door andere vervangen worden, en deze herstelling der organen in hun normalen toestand draagt den naam van voeding. Het voedsel dient dus in dit geval tot herstel van het stofverlies, dat de deelen des lichaams bij hunne verrichtingen geleden hebben. En daar nu geen leven denkbaar is zonder beweging, zij het ook slechts eene onzichtbare beweging der kleinste deeltjes, zoo is ook voortdurend verbruik van voedsel een even noodzakelijke eigenschap des levens. Slechts wanneer het levende organisme geheel in rust verkeert, vindt natuurlijk geen herstel van versleten deelen plaats; dit is o. a. het geval met droge zaden. In gelijke mate als nieuwe stoffen moeten worden opgenomen, moeten ook de verbruikte uit het lichaam verwijderd worden. Zij worden daartoe in bepaalde vormen, bij de planten grootendeels in gasvormigen toestand gebracht, in welken zij het plantenlichaam gemakkelijk verlaten. Doch hierop komen wij later terug.
[ 2 ]Zal het voedsel werkelijk de versleten lichaamsdeelen vervangen, zoo moet het noodzakelijk òf uit dezelfde stoffen bestaan als het lichaam, òf ten minste uit zoodanige, waaruit zich deze kunnen vormen. Ten einde dus een juist begrip van de bestanddeelen te krijgen, welke in het voedsel eener plant moeten bevat zijn, doen wij het best, allereerst na te gaan uit welke stoffen de plant zelve bestaat.
De talrijke stoffen, die hetzij in alle, hetzij in enkele planten aangetroffen zijn, kunnen wij gevoegelijk in drie groepen samenvatten, wier kennis voor ons doel voldoende is en tevens zonder uitvoerige scheikundige beschouwingen verkregen kan worden. Allereerst verdient dan het water vermelding, dat in geen levend plantendeel ontbreekt en de noodzakelijke voorwaarde voor elke beweging in levende wezens is. Het doortrekt alle deelen der plant geheel en al, en vormt verreweg het grootste gedeelte van hun gewicht. Droogt men plantendeelen in warme, droge lucht, zoo kunnen zij dit water verliezen, zonder dat hunne overige bestanddeelen noemenswaardige veranderingen ondergaan. Zulke gedroogde plantendeelen zijn brandbaar, en laten, na volkomen verbranding, een witte, of min of meer grijze asch achter. Men kan deze asch gloeien, doch niet verbranden. Wij leeren daaruit, dat de vaste stof der planten uit een brandbaar en een onverbrandbaar gedeelte bestaat. De asch bestaat uit een mengsel van verschillende stoffen, die ook in de onbewerktuigde natuur voorkomen. Men noemt ze daarom anorganische stoffen. De brandbare stoffen komen allen daarin met elkander overeen, dat haars gelijken in de anorganische natuur niet worden aangetroffen, doch dat zij in de vrije natuur slechts in het lichaam van planten of van dieren ontstaan. Een tweede punt van overeenkomst is dit, dat de producten der verbranding, die steeds in gasvorm ontwijken, bij allen dezelfden zijn, of ten minste grootendeels uit dezelfde stoffen bestaan. Laat men namelijk de verbranding niet eenvoudig in de lucht, maar in gesloten toestellen plaats vinden, welke er op ingericht zijn om wel de noodige lucht toe te voeren, doch de ontstaande verbrandingsproducten op te vangen, zoo blijkt het dat [ 3 ]koolzuur en water onder deze nooit ontbreken, ja dat in vele gevallen er niet anders ontstaat dan alleen deze beide lichamen. Deze brandbare stoffen nu worden in de scheikunde organische genoemd, in tegenstelling van de vroeger besproken anorganische.
Voor een algemeen overzicht van de voedingsverschijnselen der planten is het voldoende de vragen te beantwoorden, welke de bronnen zijn, waaruit de plant haar water, hare anorganische en hare organische stoffen put? Dat het water door de wortels uit den grond wordt opgenomen, weet iedereen, en wij kunnen ons dus terstond tot de behandeling der beide volgende vragen wenden. Gaan wij na, wat een opmerkzame beschouwing van de levensvoorwaarden der bij ons gekweekte of in het wild voorkomende planten ons daaromtrent leeren kan.
De bodem, waaruit onze tuinplanten haar voedsel putten, is de gewone tuinaarde. Deze bestaat ten deele uit zand, en ten deele uit de halfvergane overblijfselen van planten. Aan de laatste heeft zij haar zwarte kleur te danken.
Telken jare vallen van boomen en heesters de bladen af, eenjarige planten sterven geheel, en van overblijvende gewassen vergaat alles, wat zich boven den grond ontwikkeld heeft. Al deze plantendeelen worden met de aarde der perken gemengd en als een goede mest beschouwd. Zij verrotten gedeeltelijk, en gaan daardoor tot een vormlooze fijnkorrelige massa over. Onze tuinplanten vinden in den grond dus zoowel organische als anorganische stoffen, en wij kunnen dus uit de waarneming van deze de vraag niet oplossen, of zij beide, dan wel slechts een van beide deelen van haar voedsel uit den bodem opnemen. Daarentegen zijn er een aantal planten, die op onze duinen en zandverstuivingen groeien op plaatsen, waar de lichtgele kleur van den grond ons reeds terstond doet zien, dat hij uit zuiver zand bestaat, waarmede hoogstens anorganische zouten vermengd kunnen zijn, doch dat in elk geval van de bruine, halfvergane overblijfsels van vroegere planten geen spoor is aan te treffen. Zulke planten vinden dus geen organisch voedsel in den grond, en daar in de lucht evenmin organische stoffen voorkomen, kunnen wij omtrent haar zeker [ 4 ]zijn, dat zij slechts anorganische bestanddeelen opnemen. Hieruit volgt verder, dat zij het vermogen moeten bezitten uit deze anorganische stoffen de organische bestanddeelen van haar lichaam te maken. Hetzelfde geldt van die talrijke soorten van mossen en korstmossen, welke in rotsachtige streken zoo veelvuldig op de naakte rotswanden worden aangetroffen. Ook zij kunnen slechts anorganisch voedsel opnemen.—Keeren wij nu tot de tuinplanten terug. Nemen deze wellicht ook slechts de anorganische stoffen uit den grond op, of hebben ze ook de organische noodig? Op deze vraag moet het antwoord door een rechtstreeksche proef geleverd worden.
Vóór mij staat een krachtig ontwikkelde kiemplant der gewone bruine boon. Hare wortels zijn volstrekt met geen aarde of zand in aanraking, doch hangen vrij in het water van een hoog en wijd cilinderglas. Dit glas is van boven door een kurk gesloten, in welke een zijdelingsche insnijding gemaakt is, om den stengel door te laten en tevens vast te houden. In het water heb ik een zekere hoeveelheid anorganische stoffen opgelost, om te zorgen dat de plant hieraan geen gebrek lijdt. Een zekere hoeveelheid organische stof bezat de plant in hare zaadlobben; deze zijn echter reeds uitgezogen en op het punt van af te vallen. Toch gaat de ontwikkeling der kiemplant voort. Laat ik haar in dezen cilinder staan, en zorg ik slechts haar van tijd tot tijd versch water te geven en daarin telkens wat anorganische zouten op te lossen, zoo zal zij zich onder den invloed van warmte en zonlicht verder en verder ontwikkelen, een stengel met talrijke bladen en eindelijk ook bloemen en vruchten voortbrengen. Zonder ooit in aanraking met den grond te zijn, en zonder ooit organische stof op te kunnen nemen, kan een bruine boon haar geheelen levensloop op normale wijze volbrengen. Hetzelfde geldt ook van andere tuinplanten, en voorts van alle gewassen, met welke men tot nu toe deze zoogenoemde watercultuur beproefd heeft. Kan nu een tuinplant bij uitsluiting van anorganische stoffen leven, zoo is het waarschijnlijk dat zij uit den bodem ook slechts deze opneemt; een gevolgtrekking, voor welker juistheid alle tot nu toe omtrent de voeding der planten bekende feiten pleiten.
[ 5 ]Zoo ik in de zooeven beschreven proef verzuimde, aan het water van tijd tot tijd de noodige zouten toe te voegen, zou mijn plant niet tot ontwikkeling komen. Indien ik in plaats van zouten organische stoffen toevoegde, zou ik evenmin haar kunnen doen groeien, hoe ik ook de keus dezer laatste zou mogen afwisselen. Al deze waarnemingen voeren ons dus tot het besluit, dat ook deze planten geen organische stoffen opnemen, doch wel anorganische; bij gebrek aan deze laatsten zouden zij spoedig kwijnen en eindelijk sterven. Hieruit volgt nu echter als van zelf de gevolgtrekking, dat de organische stoften in het plantenlichaam uit anorganische moeten ontstaan, dat de bron der brandbare bestanddeelen dus onder deze laatstgenoemde lichamen moet gezocht worden. Welke stoffen zijn het, die deze zoo zeer belangrijke veranderingen kunnen ondergaan, en daardoor onder alle voedselstoffen de voornaamste plaats innemen?
De beantwoording van deze vraag eischt, dat wij eenigszins dieper in de voornaamste scheikundige eigenschappen der stof indringen. De meeste lichamen, die ons omgeven, bestaan uit ongelijksoortige deelen, al schijnen zij ook bij het nauwkeurigste onderzoek voor het oog slechts uit één stof te zijn opgebouwd. Langs scheikundigen weg kunnen zij echter in twee of meer verschillende stoffen gesplitst worden. Dikwijls kunnen deze stoffen zelve weder in ongelijksoortige bestanddeelen ontleed worden; eindelijk echter bereikt men stoffen, die op geenerlei wijze verder in ongelijksoortige deelen kunnen worden gesplitst. Deze ondeelbare stoffen, uit wier verbindingen de meeste voorwerpen zijn opgebouwd, dragen in de scheikunde den naam van elementen. Zij zijn onveranderlijk, en kunnen dus niet in elkander overgevoerd worden. Zij kunnen echter zeer verschillende verbindingen met elkander aangaan, in welke haar eigenschappen schijnbaar geheel verloren zijn gegaan en voor andere hebben plaats gemaakt, zoodat dikwijls slechts een scheikundige ontleding in staat is hare aanwezigheid in bepaalde voorwerpen aan te toonen. Terwijl nu deze verbindingen bij scheikundige werkingen telkens en telkens veranderen, en daardoor als het ware nieuwe stoffen met geheel [ 6 ]andere eigenschappen voortgebracht worden, blijven de elementen daarbij onveranderd, en zijn dus in de producten der scheikundige werkingen in soort en hoeveelheid juist dezelfden als in de lichamen, uit welke deze producten ontstonden.
Uit deze alleralgemeenste beginselen der scheikunde volgt voor ons dit belangrijke besluit, dat de anorganische stoffen, waaruit zich in de plant de organische moeten vormen, uit dezelfde elementen moeten bestaan als deze. Hoogstens kunnen zij daarenboven nog andere elementen bevatten. Welke zijn dus de elementen waaruit de organische plantenstof bestaat, en in welke verbindingen komen deze in de natuur voor? Tot de beantwoording van deze vraag kunnen wij een stap nader komen, zoo wij nagaan wat er bij de verbranding der droge plantenstof geschiedt. Daarbij toch gaat de organische stof in anorganische verbindingen over, doch de elementen zullen in de verbrandingsproducten dezelfde gebleven zijn, als in de verbrande stof. Deze verbrandingsproducten bestaan nu voor verreweg het grootste gedeelte uit koolzuur, dat als gas, en uit water, dat in den toestand van waterdamp ontwijkt. Gloeien wij de overblijvende asch ten behoeve eener volledige verbranding, zoo verliest zij nog andere verbindingen, doch in vergelijking met het koolzuur en het water slechts in geringe hoeveelheid. Koolzuur nu bestaat uit koolstof en zuurstof, water uit waterstof en zuurstof. Deze beide feiten worden in de scheikunde het eenvoudigst daardoor bewezen, dat men koolstof en waterstof in zuiveren toestand verbrandt. Men kan dit doen in een ruimte die behalve een der beide genoemde stoffen slechts zuurstof bevat, en verkrijgt in het eerste geval koolzuur en in het tweede water. De organische stof der planten bestaat dus in hoofdzaak uit drie elementen, te weten koolstof, waterstof en zuurstof. Van de aanwezigheid van het laatste levert de verbranding wel niet rechtstreeks het bewijs, daar bij de verbranding, gelijk men weet, de zuurstof der lucht wordt opgenomen. Deze laatste kon dus de bron van de zuurstof in het koolzuur en het water zijn, en is dit werkelijk ten deele. Dat echter ook in de plantenstof zuurstof aanwezig is, leeren bijzondere, tot dit doel ingerichte verbrandingsproeven. [ 7 ]Daar nu koolzuur en water in de lucht voorkomen, en het water van rivieren, beken, meren enz. eveneens steeds koolzuur bevat, zoo ligt het vermoeden voor de hand, dat de planten juist deze beide lichamen zullen gebruiken om er hare organische stof uit te vormen. Dat dit werkelijk het geval is, zullen wij voor het koolzuur weldra door proeven bewijzen; voor het water kan men dit uit zijne algemeenheid afleiden, en uit de omstandigheid, dat de waterstof in geene andere verbinding in voldoende hoeveelheid en in geschikten toestand aan de planten wordt aangeboden om door deze te worden opgenomen.
Behalve koolstof, waterstof en zuurstof komen er nog twee elementen in de organische stoffen der planten voor, ofschoon in zeer geringe hoeveelheid. Het zijn de stikstof en de zwavel. Van beide treft men in den grond verbindingen aan, die de bron zijn waaraan de planten deze elementen ontleenen. De stikstof is een bestanddeel van de ammonia en van den salpeter van den grond, terwijl de zwavel een der elementen is waaruit de gips bestaat, gelijk de scheikundige naam van deze stof: zwavelzure kalk, aanduidt. Over het opnemen van deze beide elementen kunnen wij echter hier niet verder uitweiden, doch moeten den lezer hiervoor naar een der volgende hoofdstukken verwijzen. Alleen verdient nog vermeld te worden, dat zij niet in alle organische verbindingen der planten voorkomen, doch slechts in een betrekkelijk klein aantal, en dat zij daarin, ook wat de hoeveelheid betreft, verre onderdoen voor die verbindingen, welke deze beide elementen niet bevatten.
Terwijl het water, dat voor de vorming van organische stoffen verbruikt moet worden, tegelijk met de veel grootere hoeveelheid water, dat als zoodanig aan den opbouw der plant deelneemt, uit den grond door de wortels wordt opgenomen, eischt de bron van het koolzuur een nadere beschouwing. Water bezit een levend plantendeel altijd in overgroote hoeveelheid; het koolzuur is daarentegen in veel geringere mate aanwezig, en de vorming van organische stof zal dus vooral van den toevoer van het koolzuur afhangen.
[ 8 ]Voor dat wij echter verder gaan is het noodig, ons door een rechtstreeksche proef te overtuigen, dat werkelijk het koolzuur de bron is, waaruit de planten de koolstof harer organische verbindingen putten. Men kan dit op zeer eenvoudige wijze doen. Hiertoe brengt men een bebladerden tak, liefst zonder dien van de plant af te snijden, in een wijde glazen buis, en sluit de buis aan beide uiteinden door deksels, die elk doorboord zijn, terwijl in deze doorboring een nauwer glazen buisje luchtdicht bevestigd is. Het eene der beide deksels bevat daarenboven een opening voor den tak, doch ook deze opening wordt, na invoering van den tak, luchtdicht gesloten. De beide nauwe glazen buisjes zijn dus de eenige wegen, waardoor de lucht in de wijde buis kan intreden of haar verlaten. Men doet nu, door daartoe ingerichte toestellen, een stroom lucht door de buis gaan, en onderzoekt de lucht, wanneer zij de buis verlaat. Vergelijkt men dan de samenstelling van deze lucht met de bekende samenstelling van gewone dampkringslucbt, dan kan men hieruit de veranderingen afleiden, die zij in de buis heeft ondergaan. Het blijkt dan, dat het koolzuur voor een groot gedeelte uit die lucht verdwenen en dus door de plant opgenomen is. De inrichting van deze proef laat niet toe te bepalen of de hoeveelheid van de lucht, die de plant omgeeft, vermindert, iets wat men, om het verdwijnen van het koolzuur, allicht zou vermoeden. Plaatsen wij echter een bebladerde plant aan het licht onder een glazen klok, waarvan de lucht door water zoodanig afgesperd is, dat de stand van het water tegelijk de hoeveelheid lucht aangeeft, zoo ziet men, dat deze hoeveelheid bijna niet verandert, al zet men de proef ook gedurende verscheidene uren voort, en al heeft men een duidelijk merkbare hoeveelheid koolzuur vooraf toegevoegd. Toch wordt het koolzuur ontleed, en blijkt de lucht, bij later onderzoek, hiervan tot een belangrijk bedrag aan de plant afgegeven te hebben. Tegelijk met het opnemen van koolzuur moet dus een ander gas door de plant aan de lucht zijn teruggegeven, en wel in ongeveer even groote hoeveelheid als die van het opgenomen koolzuur. Langs scheikundigen weg kan men den [ 9 ]aard van dit gas bepalen, en vindt dan dat het zuurstof is.
Dit vrij worden van zuurstof kan ons trouwens niet verwonderen. Wij weten dat de organische plantenstoffen om te verbranden de zuurstof der lucht opnemen en dan grootendeels in koolzuur en water overgaan. Daar nu de elementen onvergankelijk en onveranderlijk zijn, zal er natuurlijk omgekeerd zuurstof vrij moeten worden, wanneer koolzuur en water in organische stoffen worden omgezet.
De beide beschreven proeven, waarin planten koolzuur ontleedden, gelukken niet onder alle omstandigheden, en niet met alle plantendeelen. Bloemen en hare verschillende onderdeelen, wortels, onderaardsche stengeldeelen, merg en hout van stammen of stengels, in één woord al die organen, welke een andere dan de groene kleur bezitten, kunnen geen koolzuur ontleden. Evenmin kunnen dit die plantensoorten, die in het geheel geen groene kleurstof in haar weefsels voortbrengen, zooals paddestoelen en schimmels, en onder de hoogere planten de bremrapen, het warkruid en het stofzaad, alle planten, waarover wij later uitvoeriger zullen moeten spreken. De groene kleurstof der planten, het zoogenaamde bladgroen, is dus een onmisbare voorwaarde voor de ontleding van het koolzuur. Planten, die het missen, zijn genoodzaakt haar organische stof, hetzij als woekerplanten uit andere levende wezens, hetzij als afvalplanten uit afgevallen bladen en andere rottende organische stoffen te putten. Een tweede, even onmisbare voorwaarde voor het ontstaan van organische stoffen is het licht. Herhaalt men de hierboven beschreven proeven in het donker, zoo neemt de hoeveelheid koolzuur in de lucht niet af, doch vermeerdert zelfs ten gevolge van andere processen, die wij weldra nader zullen bespreken.
Aan de vorming van organische stoffen uit koolzuur en water door groene plantendeelen in het licht, geeft men den naam van koolzuur-ontleding. Bij dit proces wordt het gasvormige en onbrandbare koolzuur, dat zoo geheel verschillend is van de bestanddeelen van het plantenlichaam, ontleed en in organische stoffen omgezet, die met diegene, waaruit verreweg het aanzienlijkste deel der plant bestaat, in samenstelling [ 10 ]en eigenschappen zeer nauw overeenkomen. De nadere beschouwing dezer gelijkmaking van het voedsel aan de bestanddeelen des lichaams zal voor ons het onderwerp van een afzonderlijk hoofdstuk uitmaken.
Vatten wij het tot hier toe beschrevene in korte woorden te zamen, zoo kunnen wij zeggen, dat de plant tot hare voeding water, vaste doch oplosbare anorganische stoffen en organische verbindingen noodig heeft. De beide eersten neemt zij door de wortels uit den grond op; de bron der organische stoffen is het koolzuur der lucht, dat zich met het in de plant bevatte water, onder vrijwording van zuurstof, tot deze organische verbindingen vereenigt. Wat de stikstofhoudende organische stoffen betreft, zoo ontstaan deze uit de reeds gevormde organische verbindingen en den salpeter of de ammonia, die door de wortels uit den bodem worden opgezogen. De bron van de zwavel van sommige organische verbindingen leerden wij in de zwavelzure kalk van den bodem kennen.
In het begin van dit hoofdstuk hebben wij gezien, dat de voeding dient óf tot het voortbrengen van nieuwe organen en het vergrooten der aangelegde, óf tot herstel der bij de levensverrichtingen versleten deelen des plantenlichaams. Ik heb er toen op gewezen, dat deze versleten deelen uit de plant verwijderd moeten worden, daar hunne opéénhooping voor het leven schadelijk zou kunnen worden. Deze verwijdering der versleten deelen, en het verslijten der deelen zelf, verdient te dezer plaatse eenigszins uitvoeriger besproken te worden.
Het verslijten der lichaamsdeelen bij het volvoeren van bewegingen draagt den naam van stofwisseling. Daarbij kan de ontstaande beweging voor het oog waarneembaar, of wel van dien aard zijn, dat zij zich aan een rechtstreeksche beschouwing onttrekt. Een onmisbare voorwaarde voor het plaats vinden der stofwisseling is de ademhaling. Dit verschijnsel, dat bij alle levende wezens in hoofdzaak op hetzelfde neêrkomt, kan voor een geleidelijke behandeling gevoegelijk in twee werkingen gesplitst worden, n.l. de inademing en de uitademing. Zonder inademing is op den duur geen stofwisseling mogelijk; de uitademing dient om de gasvormige producten der [ 11 ]stofwisseling uit het lichaam te verwijderen. Men ziet, dat deze laatste overeenkomen met datgene, wat wij zoo even de versleten stoffen des lichaams hebben genoemd.
Leven zonder zuurstof is voor de planten evenmin mogelijk als voor den mensch en de dieren. Wel kan een door de zon beschenen plant in een zuurstofarme lucht het aanwezige koolzuur ontleden, en zoo voor hare verdere ontwikkeling de noodige zuurstof zelf bereiden, doch wanneer men voortdurend dit gas weg voert en door zuurstofvrije lucht vervangt, zal het leven der plant onder deze omstandigheden slechts van korten duur zijn. Gemis van zuurstof doodt daarentegen de plant niet terstond, doch het doet de levensverrichtingen stilstaan; wordt na eenigen tijd dan weer zuurstof toegevoerd, zoo blijkt de stoornis slechts tijdelijk geweest te zijn, en herstelt de plant zich na korter of langer tijd in haar oorspronkelijken toestand. Een langdurig oponthoud in een zuurstofvrije omgeving kan een plant daarentegen niet zonder gevaar voor haar leven ondergaan. De meest sprekende bewijzen voor de belangrijkheid van dit gas voor de stofwisseling leveren zonder twijfel de gevallen van prikkelbaarheid en periodische bewegingen. Iedereen kent het Kruidje-roer-mij-niet (Mimosa pudica). De blaadjes van deze plant zijn gevind, doch daarbij nog eens vier aan vier op een algemeenen bladsteel te zamen ingeplant. (Fig. 1). Op de plaatsen waar een bladschijfje aan zijn bladsteel verbonden is, of waar de vier bijzondere bladstelen aan den algemeenen steel vastgehecht zijn, en eindelijk waar deze aan den stengel bevestigd is, treft men geledingen aan, die min of meer aangezwollen zijn, en waardoor de bewegingen van onze plant bewerkt worden. Raakt men voorzichtig een gevind blaadje aan, zonder daarbij de geheele plant te schudden, zoo ziet men de bladschijven van dit blaadje zich naar elkander toe bewegen, en zich met hare bovenzijde tegen elkander aanleggen. Men kan zelfs door een uiterst voorzichtige aanraking het er toe brengen dat slechts enkele bladschijven zich bewegen, doch meestal plant de prikkel zich snel over het geheele blad voort. De nevensgaande figuur vertoont twee takken van het Kruidje-roer-mij-niet; van den eenen [ 12 ]Fig. 1
_p020_afb01.png)
Kruidje-roer-mij-niet (Mimosa pudica).
Doch genoeg over de bewegingen van het Kruidje-roer-mij-niet; er is ons hier niet zoozeer daaraan gelegen, deze nauwkeurig te kennen, als wel na te gaan, in hoeverre de zuurstof der lucht daarop een invloed uitoefent. Plaatst men over een krachtig exemplaar met zeer gevoelige bladen een glazen klok, en verwijdert men uit deze de zuurstof, terwijl men zorg draagt daarbij de plant volstrekt niet te stooten of te schudden, zoo ziet men weldra de blaadjes zich sluiten en gaan hangen, alsof zij door een krachtigen schok getroffen waren. In plaats van zich daarna langzamerhand te herstellen, blijven zij in dien toestand zoolang als men ze in de zuurstofvrije lucht doet blijven. Zij kunnen daarin hun gewone bewegingen niet volbrengen, en zijn evenmin voor verdere aanraking gevoelig. Ook het invallen van den nacht of het aanbreken van den dag heeft in dien toestand op hen geen invloed meer. Heeft de proef niet te lang geduurd, zoo kan men, door de klok weg te nemen en de plant zoodoende in aanraking met de gewone lucht te brengen, langzamerhand de eigen bewegingen en de prikkelbaarheid weer doen terugkeeren. Hieruit blijkt, dat zij slechts tijdelijk opgeheven waren, en wel tengevolge van het gemis van zuurstof.
Brengt men kiemende zaden, of takken met uitloopende [ 14 ]knoppen, in een lucht die geen zuurstof bevat, en waarin zij zelve niet door ontleding van koolzuur zuurstof kunnen doen ontstaan, zoo ziet men hunne ontwikkeling terstond ophouden en niet eerder voortgaan, vóór weer zuurstof aan hunne omgeving wordt toegevoerd.
Blijkt uit de aangehaalde proeven de onontbeerlijkheid der zuurstof voor de levensverrichtingen der planten, de oorzaak van deze onontbeerlijkheid wordt ons door haar niet aangetoond. Om deze te leeren kennen zijn eenige andere proeven noodig, wier beschrijving wij dus nu willen laten volgen.
Men kan zaden in vochtig zand bij gunstige temperatuur in het donker laten kiemen; zij ontwikkelen zich even goed als in het licht, doch de plantjes worden bleekgeel in plaats van groen, en een opneming van koolzuur ter vorming van organisch voedsel is, gelijk wij boven gezien hebben, daarbij onmogelijk. Weegt men nu de zaden voordat men ze te kiemen legt, en weegt men dan na verloop van eenige weken de daaruit voortgekomen kiemplantjes, zoo bemerkt men dat de laatste zwaarder zijn dan de eerste. De oorzaak van dit verschil ligt echter klaarblijkelijk in het opgenomen water. Wij hadden de zaden in drogen toestand gewogen, en de plantjes in waterhoudenden. Om het gewicht van het water buiten rekening te brengen, drogen wij de planten voorzichtig en wegen ze nu nogmaals. Haar gewicht bedraagt nu slechts ongeveer de helft van dat der zaden. De vaste stoffen in deze aanwezig, zijn dus bij de ontkieming ten deele verdwenen. In welken toestand zijn zij overgegaan?
In of op het zand treffen wij geen vreemde stoffen aan, van welke wij zouden kunnen vermoeden, dat zij van de verdwenen bestanddeelen der kiemplanten afkomstig waren. Wij zullen deze laatste dus in de lucht moeten zoeken. Hiertoe brengt men de ter kieming bestemde zaden, onder voor hare ontwikkeling gunstige omstandigheden, in een flesch, die met een dubbel doorboorde kurk gesloten is. Door de eene opening gaat een glazen buisje, dat versche lucht invoert; door de andere opening gaat eveneens een buis, die bijna tot onderin de flesch reikt en aan haar andere uiteinde in verbinding is [ 15 ]gebracht met een toestel, dat de lucht in een langzamen stroom door de flesch heen zuigt. Zoo wordt de verbruikte lucht voortdurend afgevoerd en door versche, zuurstof houdende vervangen. Onderzoekt men nu de lucht, die de flesch met kiemende zaden verlaat, en vergelijkt men hare samenstelling met die der dampkringslucht, zoo vindt men dat zij een veel grooter gehalte aan koolzuur bezit dan deze. De kiemende zaden doen dus koolzuur ontstaan.
Men kan met dezen eenvoudigen toestel de proef met allerlei andere levende plantendeelen herhalen. Brengt men er bloemen in, of wel afzonderlijke bloembladen, meeldraden of stampers, brengt men er zich ontwikkelende blad- of bloemknoppen in, of wortels, of stengeldeelen, in één woord welke plantendeelen men maar wil, altijd verkrijgt men dezelfde uitkomst, n.l. een grooter koolzuurgehalte van de verbruikte lucht, dan in gewone lucht wordt aangetroffen. Het spreekt van zelf dat men bij deze proeven zorgvuldig toe moet zien, dat zich in de flesch geen koolzuur ontledende plantendeelen bevinden, m.a.w. dat er geen groene organen in gebracht worden, of dat men, zoo deze er in zijn, de proef in het donker neemt. Met deze voorzorg is de uitslag steeds dezelfde; verzuimde men haar, zoo zouden de planten koolzuur ontleden en zuurstof doen ontstaan, en er zou dus juist een tegenovergesteld resultaat verkregen worden.
Wij hebben door deze verschillende proeven ons de kennis verworven van drie zaken. Voor elke levensverrichting is zuurstof noodig, daarbij neemt het gehalte aan vaste stoffen af, en wordt koolzuur aan de lucht afgegeven. Het is niet moeilijk het verband tusschen deze drie verschijnselen in te zien. Ik behoef daartoe slechts te herinneren aan het feit, dat koolzuur ontstaat door de verbinding van koolstof met zuurstof, en dat koolstof een nimmer ontbrekend element der organische verbindingen uitmaakt. De zuurstof, die in het koolzuur door de plant afgegeven wordt, is dus de ingeademde zuurstof; de koolstof wordt ontleend aan de organische verbindingen. Hiervan is echter een noodzakelijk gevolg, dat de hoeveelheid dier organische stoffen afneemt, en wij vinden dus ook voor het [ 16 ]gewichtsverlies van kiemende zaden of andere krachtig groeiende plantendeelen een gereede verklaring. De plantenstof bestaat niet alleen uit koolstof, maar ook uit waterstof, zuurstof en stikstof. Van deze ontwijkt de waterstof gelijktijdig met de koolstof, en verbindt zich daarbij eveneens met zuurstof; het product dezer verbinding is water, dat zich met het overige water in de plant vermengt, en dus niet als zoodanig kan worden aangetoond. De zuurstof der organische verbindingen wordt natuurlijk met de ingeademde tot het vormen van koolzuur en water verbruikt. Het stikstofgehalte daarentegen verandert niet, het is in de kiemplanten nog even groot als in de zaden.
Wanneer wij koolstof verbranden, m.a.w. haar onder opneming van zuurstof in koolzuur veranderen, zoo ontstaat daarbij warmte. Eveneens levert de verbranding van waterstof tot water warmte, en met de organische stoffen, die deze beide elementen in groote hoeveelheden bezitten, vindt juist hetzelfde plaats. Wij mogen dus vermoeden, dat de verbinding van de bouwstoffen van het plantenlichaam met zuurstof, tot koolzuur en water, eveneens gepaard gaat met het ontstaan van warmte. Een uitstekend voorwerp om ons van de juistheid van dit vermoeden te overtuigen, levert de bloeikolf der Aronskelken. Deze planten, waarvan een paar soorten bij ons in het wild voorkomen (fig. 2), en enkele bij ons gekweekt worden (vooral de witte Aronskelk, Richardia aethiopica) bloeien met zeer kleine bloemen, die in groot aantal en dicht naast elkander op een vleezige spil gezeten zijn. Meestal is slechts het onderste gedeelte van de spil met bloemen bezet. Deze spil is omgeven door een zeer groot schutblad, de zoogenoemde bloemscheede, dat bij de meest gewone gekweekte soort geheel wit is, en dikwijls voor de bloem wordt aangezien. De ontwikkeling van de bloemen en hare onderdeelen vereischt een aanzienlijke stofwisseling; belangrijke hoeveelheden zuurstof worden tegenover evengroote hoeveelheden koolzuur uitgewisseld; daarbij wordt natuurlijk veel voedsel verbruikt. De warmte, die daarbij ontstaat, kan zich nu wel aan de omringende lucht mededeelen, doch deze wordt door de [ 17 ]bloemscheede omsloten, en zoodoende is het verlies van warmte slechts gering. Een rijke bron en een geringe kans op verlies maken dus dat de ontstane warmte, zoo ergens in het plantenrijk, vooral hier moet kunnen aangetoond worden. Fig. 2._p025_afb02.png)
Bloemscheede en bloeikolf van den
kalfsvoet (Arum maculatum).
Een ander voorbeeld van het ontstaan van veel warmte tengevolge der stofwisseling, leveren kiemende zaden. Laat men zaden zich gedurende eenigen tijd met water vol zuigen, en plaatst men ze dan in een glas bij elkander, doch zóó, dat de lucht ook tot de onderste doordringen kan, zoo beginnen zij, onder gunstige omstandigheden, weldra te ontkiemen. Steekt men nu den bol van een thermometer tusschen deze zaden, zoo ziet men het kwik in de buis stijgen. Een verschil van temperatuur met die der [ 18 ]omgeving van 2—5° C. werd niet zelden bij zoodanige proeven waargenomen. Trouwens de ontwikkeling van warmte is een bekend verschijnsel bij het kiemen van gerstekorrels, dat in bierbrouwerijen in het groot plaatsvindt voor het verkrijgen van mout.
Kiemende zaden en zich openende bloemen zijn de beste voorbeelden voor de ontwikkeling van warmte in planten bij de stofwisseling. Doch ook andere plantendeelen kunnen voor deze proeven gebruikt worden. Hoe sneller de stofwisseling in hen is, m. a. w. hoe meer zuurstof zij in gelijken tijd opnemen en in koolzuur omzetten, des te aanzienlijker zal natuurlijk de voortbrenging van warmte zijn.
Uit het over stofwisseling en ademhaling gezegde blijkt, dat toevoer van zuurstof en afvoer van koolzuur twee voorwaarden voor de goede ontwikkeling van eene plant zijn. En niet alleen geldt dit voor geheele planten, maar ook voor elk onderdeel in het bijzonder. Bij gekweekte planten is voor den stengel en de bladen, in één woord voor de in de lucht uitgespreide deelen, aan deze voorwaarden wel steeds voldaan, en behoeft men slechts een al te nauwgezette afsluiting van in kamers en kassen gekweekte planten te vermijden, of door voldoende verlichting de ontwikkeling van zuurstof door de bladen te bevorderen, om de planten goed te doen gedijen.
De wortels en al die deelen, die zich onder den grond ontwikkelen, maken echter op eenige meerdere zorgen aanspraak, en wij willen hier nog eenige oogenblikken stilstaan bij de wijze, waarop men in land- en tuinbouw zorg draagt, dat hun de noodige zuurstof niet ontbreke. Wij beperken ons daarbij tot de wortels van landplanten; wortels die zich in het water ontwikkelen ontleenen de zuurstof daaraan, of ook aan die deelen der plant welke rechtstreeks met de lucht in aanraking zijn.
De voornaamste bewerkingen, welke de grond ondergaat, om de lucht toegang te verleenen tot in de diepste lagen, waarin nog plantenwortels doordringen, zijn het omspitten en het omploegen. Het doel van deze bewerkingen is de vast aaneengedrukte deelen, waaruit de bouwaarde bestaat, los te maken, en zoodoende tusschen deze overal fijne tusschenruimten te doen ontstaan. In deze kan de lucht indringen, door deze [ 19 ]loopt na regens het overtollige water spoedig naar den ondergrond af, en laat den tijdelijk afgesloten weg weer voor nieuwe lucht open. Daarenboven dient het losmaken van den grond door omspitten en omploegen nog voor de gelijkmatige verspreiding van de in den bodem bevatte meststoffen, voor het vernietigen van het onkruid, en om den weerstand, dien de grond aan de zich daarin ontwikkelende wortels biedt, geringer te maken. Doch al deze zaken kunnen tegenover de zorg voor de ademhaling slechts in de tweede plaats genoemd worden. Een verder middel tot verbetering van het doordringen van de lucht in den bodem is het draineeren. Dit wordt in den landbouw steeds toegepast, waar de grond met stilstaand water zoodanig is doortrokken, dat dit het toetreden van de lucht zou beletten of vertragen. Waar bijvoorbeeld de ondergrond voor water ondoordringbaar is, of de omliggende landerijen hooger liggen en dus het water van alle zijden toevloeit, daar moet het land gedraineerd worden. De bewerking bestaat daarin, dat op een diepte van eenige decimeters tot een meter buizen van gebakken steen zoodanig geplaatst worden, dat hare uiteinden telkens aan elkander sluiten en zij dus te zamen één lange buis vormen. Van zulke lange buizen legt men er een aantal naast elkander, en wel des te dichter naast elkander, naarmate een grootere hoeveelheid water moet afgevoerd woren. De buizen liggen een weinig hellend en loopen uit in een greppel, die het water wegvoert. Het overtollige water in den grond dringt door den poreuzen wand der draineerbuizen in deze binnen, en kan hier terstond naar de lager gelegen greppel wegvloeien. In de door het water verlaten ruimten van den bodem dringt de lucht binnen en levert daardoor de noodige zuurstof aan de wortels. Onder de verschillende gevolgen der draineering is dit ongetwijfeld het belangrijkste.
Iedereen weet, dat onze bloempotten steeds uit poreuze gebakken steen bestaan, en nooit verglaasd zijn. Even algemeen weet men, dat zich in den bodem van deze potten steeds één of meer openingen bevinden. Minder algemeen is het bekend, dat deze beide eigenschappen de bevordering der ademhaling door de wortels ten doel hebben. Gaan wij eerst het laatste punt na.
[ 20 ]Het is bij het kweeken van planten in potten steeds een moeilijke vraag, hoe sterk zij behooren begoten te worden. Veel water is schadelijk, te weinig doet de bladen verleppen, of de plant zal zich kommerlijk ontwikkelen. De meeste potplanten worden slechts van tijd tot tijd begoten, en krijgen dan in eens vrij groote hoeveelheden water. Het hindert daarbij weinig, hoeveel men op den pot giet, het overtollige water loopt toch door de gaatjes in den bodem weg. Sluit men deze openingen en giet dan zooveel water in den pot als de aarde bevatten kan, dan is natuurlijk alle lucht uit de aarde verdreven en door water vervangen. Eenige oogenblikken schaadt deze toestand niet, doch op den duur zouden de wortels onder deze omstandigheden sterven en verrotten. Maakt men de gesloten openingen weer open, zoo loopt een groote hoeveelheid water onder uit den bloempot. Zooveel water als er van onderen uitloopt, zooveel lucht dringt er natuurlijk van boven in de aarde in. Het door de aarde teruggehouden water wordt door de wortels opgezogen, en verdampt in de bladen; het maakt dus weer plaats vrij voor het indringen van een nieuwe hoeveelheid lucht. Vandaar dat men slechts van tijd tot tijd begiet en zorgt, dat het toegevoegde water slechts even toereikende is om het veriies door verdamping en door andere oorzaken te herstellen. Al het water dat meer in den pot aanwezig is belemmert de toetreding van de lucht tot de wortels, en werkt dus nadeelig op de ademhaling.
De poreuze wanden der bloempotten laten de buitenlucht toe in den pot te dringen, en veroorloven de lucht tusschen de aarddeelen naar buiten te treden om zich met de omgevende lucht te vermengen. Daar nu tengevolge van de ademhaling de lucht in den pot steeds meer koolzuur en minder zuurstof bevat, dan die van de omgeving, zal een dergelijke wisselwerking steeds in het voordeel van de wortels zijn. Staan de potten in kamers, of in den tuin doch boven den rond, zoo verdampt aan hare oppervlakte steeds water, dat daardoor de uitdroging der aarde, en dus het binnendringen der lucht helpt bevorderen.