De voeding der planten (1886)/II

Uit Wikisource
Naar navigatie springen Naar zoeken springen
I De voeding der planten van Hugo de Vries

II. De bouw en de verrichtingen der bladen.

III


[ 21 ]
 

DE BOUW EN DE VERRICHTINGEN DER BLADEN.


 


Fig. 3

De voeding der planten(1886) p029 afb03.png

Samengesteld blad der gewone Acacia (Robinia Pseud- Acacia).


Vergelijkt men de bladen van verschillende planten met elkander, zoo valt ons terstond een groote verscheidenheid van vormen in het oog. Sommige bladen bestaan uit een enkel stuk, andere uit een aantal kleine blaadjes, die aan denzelfden steel zijn vastgehecht, en die nu eens allen op den top van dien steel geplaatst zijn, zooals bij de gewone [ 22 ] paardenkastanje, dan weer min of meer regelmatig langs den geheelen steel verspreid zijn. Van dit laatste geval leveren ons o. a. de gewone acacia's een voordeeld, welbekende boomen, die in het voorjaar met groote hangende trossen van witte, aangenaam riekende bloemen bloeien. Men noemt de afzonderlijke blaadjes van zulk een blad bladschijven, en het geheele blad samengesteld. De bladschijven kunnen zelve weer zeer verschillende gedaanten bezitten, die vooral bij die bladen het meest uitéén wijken, welke slechts van één bladschijf voorzien zijn.


Fig. 4.

De voeding der planten(1886) p030 afb04.png

Gedeeld blad van den Wonderboom (Ricinus communis).


Tusschen de lintvorminge bladen van het riet en de cirkelronde bladen der Oost-Indische kers vindt men een volledige reeks van tusschenvormen, waarvan de voornaamste in de plantkunde met bijzondere namen bestempeld worden. Zoo heeft men o.a elliptische bladen bij den beuk, eironde bladen bij de fransche sering, lancetvormige bladen bij den oleander. Let men verder op den rand, zoo wordt het aantal vormen nog veel aanzienlijker. Vele bladen toch vertoonen langs den geheelen rand tandjes, [ 23 ] die soms in scherpe punten uitloopen, en soms van een ronden top voorzien zijn. Andere bladen bezitten diepere insnijdingen, wier richtingen bij den Wonderboom allen naar één punt gaan, namelijk dat, waar de bladsteel aan de bladschijf is vastgehecht. Bij de bladen van den eik daarentegen loopen deze insnijdingen van den rand naar verschillende punten van de middennerf, echter zonder deze te bereiken. Wenden wij ons oog naar den top of den voet van het blad, naar de wijze van vasthechting aan den stengel, of gaan wij de verspreiding der bladen langs dezen na, overal vinden wij, zelfs bij de meest gewone tuinplanten, zoo geheel uitéénloopende eigenschappen, dat aan de behandeling van deze een geheel hoofdstuk zou kunnen gewijd worden.

Fig. 5

De voeding der planten(1886) p031 afb05.png

Vinnervig blad van een yp
(Ulmus camprestris)


Bij al deze verscheidenheid zijn er echter zekere punten, waarin alle, of ten minste verreweg de meeste bladen met elkander overeenkomen. Het is op deze, dat wij thans onze aandacht vooral moeten vestigen, daar de rol, die de bladen in het leven der planten spelen, voor allen dezelfde is, en dus de aan allen gemeenschappelijke eigenschappen voor de verrichtingen der bladen de belangrijkste zijn. Reeds een oppervlakkige beschouwing leert ons de aderen of nerven kennen, welke over het geheele blad verspreid zijn. Vooral aan de onderzijde zien wij ze duidelijk, daar zij hier meestal verheven lijnen vormen. Tegelijk zien wij dat hunne kleur lichter groen is, dan die van de tusschengelegen deelen. Deze laatste zijn meer sappig, waarom men hen bladmoes genoemd heeft, in tegenstelling van de taaiere, minder vocht bevattende nerven. Een nauwkeuriger beschouwing toont ons, dat de verschillende grootere en kleinere takken der aderen in elkander uitloopen [ 24 ] en een gesloten netwerk vormen, welks mazen door het bladmoes zijn aangevuld (fig. 6). Bij de bladen van den meloen kan men dit zeer goed waarnemen; bij andere bladen valt het eerst dan duidelijk in het oog, wanneer men van deze een zoogenoemd skelet beschouwd. Hieronder verstaat men een blad, waarvan het bladmoes verwijderd is en dus alleen de nerven en aderen nog overgebleven zijn. In het voorjaar vindt men onder de dorre bladeren op den grond in bosschen dikwijls zulke skeletten.


Fig. 6.

De voeding der planten(1886) p032 afb06.png

Handnervig blad van den meloen (Cucumis Melo).


Vooral de bladen van den ratelpopulier worden in dezen toestand aangetroffen. De in het najaar afgevallen bladen verrotten en vergaan, gelijk bekend is, langzamerhand, daar zij bij regenachtig weer vocht opnemen en daarbij steeds aan de inwerking der lucht zijn blootgesteld. Daar nu de nerven aan de verrotting en het vergaan meer weerstand bieden dan het bladmoes, verdwijnt dit laatste het eerst en blijft dus het skelet over. Op den duur zal echter [ 25 ] ook dit vergaan, en zoodoende medehelpen tot de vorming der bladaarde, die den bodem onzer bosschen bedekt. De in de natuur ontstane skeletten zijn echter zelden geheel volledig, doch meestal min of meer beschadigd. Volkomen gave kan men door kunst maken, door n.l. het in de natuur waargenomen proces na te bootsen. De fijnste bladskeletten verkrijgt men door zeer langzaam vergaan van het bladmoes, b.v. bij lang liggen in lauwwarm water. Als een geschikte gelegenheid hiertoe wordt het water in warme kassen aanbevolen. Men behoeft hier slechts van tijd tot tijd den voortgang der verrotting na te gaan, om de bladen op het juiste oogenblik, dus nadat het bladmoes geheel vergaan is, maar vóór dat de nerven worden aangetast, uit het water te nemen en te drogen. Een meer gebruikelijke methode tot het maken van deze skeletten is de volgende, bij welke de fijnste takjes der nerven echter verloren gaan. Men droogt de bladen tusschen papier totdat zij stijf en min of meer bros geworden zijn, legt ze dan op een dubbel gevouwen doek, en klopt nu voorzichtig met een borstel op het blad. De haren van den borstel dringen in het blad in, en maken het bladmoes als een fijn poeder los van de nerven. In een half uur kan men op deze wijze van een eikenblad een skelet maken; grootere bladen, of bladen met een fijner net van aderen vereischen natuurlijk meer tijd.

Deze bladskeletten zijn zeer geschikt om ons den loop der nerven in het blad te leeren kennen, doch ook gave bladen kunnen hiertoe dienst doen. Men onderscheidt de hoofdnerven en de zijnerven. In het blad van den meloen (fig. 6) en dat van den wonderboom (fig. 4) ziet men de hoofdnerven allen uit één punt ontspringen en naar verschillende zijden van het blad loopen. Zulke bladen heeten handnervig. Het punt, waar de nerven samenkomen, is de voet van de bladschijf, waar deze aan den steel bevestigd is; de middelste nerf vormt als het ware een voortzetting van den steel in de schijf, terwijl de zijnerven zich als zijne takken voordoen. Bij het lelietje der dalen ontspringen ook wel een aantal nerven uit den voet van het blad, doch deze loopen allen naar den top, om daar weer te zamen te komen. Daarbij volgen de buitenste den [ 26 ] bladrand, en maken dus een bocht, die aanleiding gegeven heeft tot den naam van kromnervig, waarmede men deze bladen aanwijst. Helt de bladschijf meer naar het lintvormige over, zoo worden de zich aan den top vereenigende nerven meer of minder recht; van zulke rechtnervige bladen leveren ons de grassen voorbeelden.


Fig. 7.

De voeding der planten(1886) p034 afb07.png

Hazelaarsblad, door mijnrupsen beschadigd.


Eindelijk zijn er nog bladen, die slechts één enkele hoofdnerf bezitten (fig. 5), welke zijdelings hare takken afgeeft. Men noemt deze soort vinnervig. Hoe in al deze gevallen de loop der nerven ook zij, altijd is deze zoodanig, dat elk punt van het blad langs een betrekkelijk [ 27 ] korten weg door de nerven verbonden is met den voet van de bladschijf, dus met den bladsteel, en door dezen weer met den stengel of den tak, die het blad draagt. Op deze eigenschap komen wij terug, wanneer wij de rol, die de nerven bij de verrichtingen van het blad spelen, zullen moeten behandelen.


Fig. 8.

De voeding der planten(1886) p035 afb08.png

Doorsnede van een zeer klein gedeelte van het blad eener Kalebas
(Cucurbita Pepo.)


Behalve de nerven en het bladmoes bezitten de bladen eene opperhuid, die ze van alle zijden omgeeft en belet, dat het vochtige bladmoes door verdamping geheel zou uitdrogen. Deze opperhuid is een uiterst dun, doorschijnend vliesje, dat de groene kleur van het bladgroen mist. Van sommige bladen, b.v. die van de tulp en de hyacint, kan men het gemakkelijk afscheuren, bij vinnervige en handnervige bladen gelukt het in den regel slechts zeer kleine stukjes er van af te zonderen.

Bij bladen, wier bladmoes plaatselijk geheel door de larven van sommige soorten van motjes, de zoogenaamde mijnrupsen, is weggevreten, kan men de opperhuid gemakkelijk [ 28 ] waarnemen. In hazelaarsbladen (fig. 7) ziet men niet zelken witte, onregelmatig gebogen strepen; dit zijn de gangen der mijnrupsen, die het bladmoes als voedsel gebruikt hebben, en slechts de opperhuid hebben overgelaten. Bij eikebladen is door zulke mijnrupsen dikwijls het bladmoes over meer dan de helft van de bladschijf opgegeten, en slechts de opperhuid als een dun vliesje overgebleven.

De nerven, het bladmoes en de opperhuid, die naar het voorgaande te zamen het blad uitmaken, zijn echter geenszins enkelvoudige deelen, doch bestaan elk weder uit een groot aantal kleine organen, tot wier beschouwing het noodig is van een microscoop gebruik te maken. Om den microscopischen bouw van het blad te leeren kennen, snijden wij met een zeer scherp mes een blad dwars door en snijden dan op de snijvlakte een dun laagje van het blad af. Een stukje van zulk een praeparaat vertoont ons fig. 8, bij sterke vergrooting gezien. Men herkent gemakkelijk de opperhuid der beide zijden, daar zij de bovenste en onderste grens der figuur vormt. Daartusschen ligt het bladmoes, waarin onze figuur de doorsnede van twee nerven vertoont. Zoowel de opperhuid als het bladmoes bestaan uit een aantal kleine organen, wier grenzen duidelijk waarneembaar zijn. Deze organen heeten cellen. Het zijn blaasjes, voorzien van een min of meer vliezigen wand en een deels slijmerigen, deels vloeibaren inhoud. In de opperhuidcellen is deze inhoud helder en meestal ongekleurd: in de cellen van het bladmoes is hij min of meer korrelig, doch eveneens ongekleurd. In deze ongekleurde massa liggen echter een aantal grootere korrels van een groene kleur. Dit zijn de bladgroenkorrels; aan deze heeft het blad zijn groene kleur te danken. De verdere beschouwing onzer doorsnede leert ons, dat het bladmoes aan de bovenzijde uit langwerpige, regelmatig naast elkander geplaatste cellen bestaat, die dicht aaneensluiten; aan de onderzijde zijn de cellen meer onregelmatig van vorm en ligging, waardoor groote ruimten tusschen haar open blijven. Deze tusschencellige ruimten zijn steeds gevuld met lucht, die door middel van kleine openingen in de opperhuid met de buitenlucht in gemeenschap staat. Om deze openingen te kunnen zien, nemen [ 29 ] wij met een mes een fijn schilfertje opperhuid van een blad, liefst van de onderzijde (fig. 9). Tusschen de onregelmatig gevormde opperhuidscellen liggen paarsgewijze kleinere cellen, wier vorm het best met dien van een witte boon kan worden vergeleken. In elk paar liggen de beide cellen met den hollen kant tegen elkander aan, zoodat er een kleine opening overblijft. Deze opening heet het huidmondje; de beide cellen dragen den naam van sluitcellen, daar zij, gelijk wij later zullen zien, de opening onder bepaalde omstandigheden kunnen sluiten.

Fig. 9

De voeding der planten(1886) p037 afb09.png

Opperhuid van een blad met huidmondjes.

Aan de binnenzijde van de huidmondjes treft men in den regel niet terstond de cellen van het bladmoes aan doch eerst een tusschencellige ruimte, die den naam van luchtboezem voert. Overeenkomstig daarmede is vooral de onderzijde der bladen rijk aan huidmondjes, terwijl deze op de bovenzijde van vele bladen zelfs geheel ontbreken. Snijdt men een blad dwars door op een plaats waar een huidmondje gelegen is, zoo kan men dezen luchtboezem duidelijk waarnemen.

Fig. 10

De voeding der planten(1886) p037 afb10.png

Dwarsche snede door een blad; s huidmondje .
e opperhuid, p cellen van het bladmoes,
w tusschencellige ruimten, l luchtboezem.

Fig. 10 vertoont ons een zoodanig praeparaat. De boonvormige sluitcellen zijn op de doorsnede natuurlijk rond, en aan haar korreligen inhoud herkenbaar; het huidmondje is in gesloten toestand afgebeeld, zoodat de beide sluitcellen (s) elkander aanraken; in deze neemt men bladgroenkorrels waar. Terwijl de vorm der huidmondjes bij verreweg de meeste planten dezelfde is, is hunne verspreiding aan veel variatie [ 30 ] onderworpen. In den regel zijn zij gelijkmatig over de opperhuid verspreid, soms tot kleinere of grootere groepen vereenigd, welke niet zelden in diepten der opperhuid zijn weggescholen. Soms is de opperhuid aan beide zijden van het blad even rijk aan huidmondjes, meestal echter, gelijk wij zagen, vertoont de onderzijde er meer dan de bovenzijde. Het omgekeerde is het geval bij die waterplanten, wier bladen op de oppervlakte van het water drijven; deze bezitten alleen aan de bovenzijde huidmondjes, daar de onderzijde niet met de lucht, doch steeds met het water in aanraking is. Behalve de huidmondjes bezit de opperhuid van vele bladen haren, die nu eens groot zijn en elk afzonderlijk gezien kunnen worden, zooals bij de klaprozen, dan eens tot een fijn vilt zijn saamgeweven, dat een zijde- of fluweelachtig uiterlijk aan het blad geeft. De zilverwitte kleur der onderzijde van vele bladen, b.v. van den abeel en de framboos, is uitsluitend aan zulke dicht ineengeweven haren toe te schrijven. Soms doet een haar zich, onder het microscoop gezien, voor als een enkele cel der opperhuid, die als het ware buisvormig uitgegroeid is (fig. 11); bij andere planten bestaan de haren uit een groot aantal cellen, en zijn zij dikwijls op zeer regelmatige wijze vertakt (fig. 12). De haren van menig blad behooren tot de fraaiste voorwerpen, die men onder het microscoop kan aanschouwen.

Fig. 11.

De voeding der planten(1886) p038 afb11.png

Opperhuid van meekrap (Rubia tinctorum);
p tot haren verlengde opperhuidscellen,
c overige opperhuidscellen.

De cellen, waaruit de nerven van het blad bestaan, hebben over het algemeen een buisvormige gedaante. Zij liggen, met haar langste assen evenwijdig, dicht tegen elkander aan en vormen daardoor als het ware stevige draden. Vele dezer cellen zijn cilindrisch van vorm en aan beide uiteinden gesloten, en bevatten een vloeibaren inhoud; andere daarentegen zijn in lange reeksen geplaatst en hebben hare dwarsche wanden verloren, zoodat zij met elkander tot een enkele buis versmolten [ 31 ] zijn. Deze buizen bevatten steeds lucht, en daarenboven veelal hier en daar water. Zulke buizen heeten vaten en worden verdeeld in spiraalvaten en ringvaten, al naar gelang van de teekening van haar wand, die nu eens afzonderlijke ringen, dan weder een doorloopenden spiraaldraad vertoont. Zulk een spiraaldraad is dikker dan de overige wand van het vat; daardoor scheurt de wand gemakkelijker tusschen de windingen van de spiraal, dan de draad breekt. Ten gevolge van deze eigenschap kan men den spiraaldraad afwinden en ook zonder behulp van een microscoop zichtbaar maken. Men breekt daartoe b.v. een groen blad van een hyacint, of een bloemblad van een fuchsia voorzichtig door, en verwijdert de beide stukken langzaam van elkander. Men ziet dan, dat zij door een aantal fijne draden met elkander verbonden blijven, die zich min of meer duidelijk spiraalswijze oprollen, zoodra men de beide stukken weer tot elkander doet naderen. Deze draden zijn de afgerolde spiralen der spiraalvaten.

Fig. 12.

De voeding der planten(1886) p039 afb12.png

Verschillende vormen van veelcellige haren.

Waar een nerf een zijtak afgeeft, geschiedt dit door splitsing in twee deelen; een aantal der vaten en der reeksen van cilindrische cellen verandert van richting om den zijtak te vormen, de overige blijven de oude richting behouden. De vaten zelven vertakken zich daarbij echter in den regel niet. Wij hebben reeds gezien dat de fijne takken der nerven weder [ 32 ] in elkander samenvloeien en daardoor een gesloten netwerk vormen. Dit moet echter niet zoo opgevat worden, alsof daardoor de uiteinden der fijne takken geheel te zamen smelten. Integendeel buigt zich in iedere maze van het net een zeer fijn takje af, om blind in het midden der maze te eindigen (fig. 13). Het bestaat slechts uit een enkele celreeks, waarvan de top dikwijls opgezwollen is. Daardoor wordt de gemeenschap van alle deelen van het bladmoes met de nerven een zeer volledige.

Fig. 13.

De voeding der planten(1886) p040 afb13.png

Fijnste uiteinden der nerven van het blad van
den Laurierkers (Prunus Laurocerasus).

Ik beweer niet, dat op alle bladen zonder uitzondering de hier gegeven beschrijving toepasselijk is. Er worden uitzonderingen aangetroffen, doch slechts in klein getal. Vele bladen daarentegen bezitten, behalve de hier besprokene, nog andere organen of cellen, van welke de kliertjes met welriekende oliën als voorbeeld mogen dienen. Over al deze bijzondere gevallen te spreken is echter voor ons doel, de kennis van de verrichtingen van het blad, overbodig te achten, en zoo keeren wij ons liever terstond tot de stof, die van nu af steeds op den voorgrond van onze beschouwingen zal moeten staan: het bladgroen.

Bijna zonder uitzondering bezitten de bladen van alle planten een groene kleur. Deze algemeenheid is zoo groot, dat wij reeds daardoor in de overtuiging moeten geraken, dat deze eigenschap in het leven der planten een belangrijke rol speelt. Vandaar dat reeds sinds lange tijden groene bladen het voorwerp van talrijke onderzoekingen uitgemaakt hebben, en dat zelfs nu nog vele natuuronderzoekers zich bezig houden, hetzij met de studie der groene kleurstof als zoodanig, hetzij met de nauwkeurige bepaling van de verrichtingen, welke de van bladgroen voorziene cellen onder allerlei omstandigheden volbrengen. Het moge hier reeds voorloopig opgemerkt worden, dat werkelijk de rol der groene plantendeelen voor het leven der planten van het uiterste gewicht is, daar in de [ 33 ] groenkorrels het voornaamste gedeelte van de voeding der plant plaats vindt. Zij toch zijn het, die uit bepaalde, door de plant uit de buitenwereld opgenomen stoffen, de bouwstoffen voor het plantenlichaam bereiden.

Als inderdaad aan de groene kleurstof een zoo belangrijke werking is opgedragen, en een normale voeding zonder haar niet mogelijk is, hoe voeden zich dan al die planten, die, zooals de bruine beuk en de zwarte hazelaar, ons in haar bladen een roode of bruinachtige tint vertoonen? In deze toch schijnt de groene kleurstof te ontbreken. Doch schijn bedriegt, en in werkelijkheid bezitten deze planten evengoed bladgroen als andere, die het ons reeds op het eerste gezicht vertoonen. Elke microscopische doorsnede van zulk een blad kan ons dit leeren: in den regel is zelfs de bruine of roode kleurstof in andere cellen bevat dan het bladgroen, en niet zelden zijn het juist de opperhuidscellen, die toch in den regel geen bladgroen bevatten, welker inhoud de vreemde kleurstof in oplossing houdt. Deze roode of bruine kleurstof is den regel oplosbaar in water, een eigenschap die het bladgroen mist. Hiervan kan men gebruik maken om de aanwezigheid der groene kleurstof in bruine bladen op een gemakkelijke wijze aan te toonen. Houdt men de zwartbruine bladen van den zwarten hazelaar gedurende eenigen tijd in een niet te geringe hoeveelheid kokend water, zoo zijn zij geheel groen, als men ze er weder uitneemt. Het kokende water doodde de cellen en nam daaruit de bruine kleurstof op. Zulke uitgekookte bladen zijn van die van den gewonen hazelaar ter nauwernood meer te onderscheiden. Eenigzins anders dan met de groene kleurstof van bruine bladen, is het met die van bonte bladen gesteld. Iedereen kent de bonte planten, met haar lichtgele en groene vlekken, die tegenwoordig in zoo grooten getale in onze tuinen en parken gekweekt worden. In de gele vlekken ontbreekt het bladgroen, of is het slechts in zeer geringe mate aanwezig, zoodat de zorg voor de voeding geheel aan de groene gedeelten is opgedragen. Soms schijnen zulke bladen geheel vrij van bladgroen te zijn, iets wat aan enkele takken van bonte planten, b.v. van paardenkastanjes en geraniums, van tijd tot tijd wordt waargenomen. Een [ 34 ] nauwkeurig onderzoek toont echter ook hier steeds nog geringe hoeveelheden bladgroen aan.


Fig. 14.  Fig. 15.

De voeding der planten(1886) p042 afb14and15.png

Bremraap (Orobanche) op een wortel van   Een bloeiende stengel van
    thym (Thymus Serpyllum) groeiende.   bremraap (Orobanche).


Er bestaan echter ook nog eenige planten, in welke noch het microscopisch onderzoek, noch eenige andere methode bladgroen heeft doen vinden. Zij kunnen, hoe verschillend ook hare bloemen en vruchten, ja haar geheele uiterlijk zijn moge, tot twee afdeelingen gebracht worden. De eene omvat [ 35 ] de woekerplanten, de andere eenige soorten, die op rottende organische stoffen, b.v. afgevallen bladen, leven. Van beide groepen komen soorten in het wild in ons vaderland voor. Een voorbeeld van de eersten leveren de bremrapen (fig. 14 en fig. 15). Het zijn lage bleekgele planten, met een niet of zeer weinig vertakten stengel, die in plaats van bladen slechts kleine bruine schubben vertoont, en naar boven de ongesteelde, eveneens bleekgele, soms ook vleeschkleurige bloemen draagt. In den den grond zijn bevestigd door een kleinen wortelstok en een aantal wortelvezels, van welke steeds eenigen vergroeid zijn met de wortels eener tot een ander geslacht behoorende plant. Krachtens deze innige vergroeiing putten de bremrapen het grootste gedeelte van haar voedsel uit de plant, op welke zij woekeren, en ontwikkelen zich dus ten koste van deze. De door den parasiet aangevallen en half uitgezogen exemplaren hebben dan ook meestal een zeer kwijnend uiterlijk, en niet zelden gebeurt het, dat hun de krachten ontbreken om bloemen en zaden te ontwikkelen. Elke soort van bremraap woekert op bepaalde soorten van andere gewassen: sommige op door den mensch gekweekte planten, als klaver en hop. Op klaverlanden kan door dit schadelijke onkruid dikwijls een groot gedeelte van den oogst verloren gaan. Een ander voorbeeld van een bladgroenloozen parasiet vindt men in fig. 16 voorgesteld. Het zijn de windsels of het warkruid, planten, die geheel uit lange dunne draden bestaan, welke zich spiraalsgewijze om andere planten slingeren, en zich als een netwerk tusschen deze uitbreiden. Hunne kleine, wite of lichtroode bloempjes zijn tot kogelronde groepjes vereenigd. Bladen ontbreken aan de windsels geheel. Een soort van dit geslacht is op onze heiden zeer algemeen, andere soorten komen op klaver- en vlasvelden voor, en vernielen daar de planten, welke zij aanvallen, zóó geheel, dat zij als het meest gevaarlijke van alle onkruiden voor deze gewassen beschouwd worden. Soms ziet men op klavervelden reeds op grooten afstand roode plekken van één of meer quadraatmeters oppervlakte: het is warkruid, dat in dicht weefsel het gewas bedekt, dat zijne beste sappen aan den parasiet moet afstaan, en zich zelf slechts zeer kommerlijk ontwikkelen kan.

[ 36 ]

Fig. 16.

De voeding der planten(1886) p044 afb16.png

Windsels (Cuscuta) op Luzerne woekerend. SS zuigwortels.


Het stofzaad is een klein plantje, dat in eikenbosschen bij ons niet zeldzaam is, en in uiterlijk zeer veel op een bremraap gelijkt. Men onderscheidt het van deze gemakkelijk aan den overhangenden bloeitop en de regelmatige buisvormige bloemen. Het is geen woekerplant; de zorgvuldigste uitgraving zoowel van jonge als van oude individu's doet nooit eenigen samenhang met levende deelen van andere planten kennen. Het leeft tusschen afgevallen bladen, en put uit deze dat gedeelte van zijn voedsel, dat andere planten zich zelve door haar groene kleurstof kunnen bereiden. Men pleegt zulke planten afvalplanten te noemen.

Het gemis van de groene kleurstof noodzaakt dus de planten haar organisch voedsel aan andere organismen te ontleenen, [ 37 ] hetzij zij deze in levenden toestand aanvallen, hetzij zij uit hare afgevallen deelen de geringe hoeveelheden voedsel trachten te verzamelen, die daarin steeds nog aanwezig zijn. Onder de lagere planten leveren ons de paddestoelen, roestzwammen en schimmels talrijke voorbeelden van deze beide gevallen, daar zij geen van allen bladgroen bezitten, en dus allen hun organisch voedsel als zoodanig in de natuur moeten aantreffen.

Onder bepaalde omstandigheden kunnen gewone groene planten stengels of takken maken, die geheel vrij van bladgroen zijn, en in uiterlijk zeer nauw met de zoo even besproken woeker- en afvalplanten overeenkomen. Iedereen kent de lange, bleekgele loten, die aardappels niet zelden in donkere kelders voortbrengen. Zij ontstaan zoowel in volkomen duisternis, als bij toetreding van zeer weing licht. Hare leden zijn bovenmatig lang en dun, hare bladen uiterst klein of onontwikkeld. Bladgroen bezitten zij niet. Brengt men ze bij tijds in het licht, zoo kleuren zij zich aldaar groen; zijn zij echter te oud, zoo geschiedt dit niet meer of slechts zeer onvolkomen. De stengels van gewone aardappelplanten zijn groen, evenals hare bladen. Graaft men echter de geheele plant uit den grond, zoo ziet men dat de in de aarde verborgen stengeldeelen niet groen, doch bleekgeel zijn. Ook deze kunnen aan het licht weer groen worden. Uit deze waarnemingen volgt, dat de groene kleurstof niet ontstaat, zoolang plantendeelen in het donker groeien, doch dat tot haar ontstaan de medewerking van het licht noodig is. Talrijke andere voorbeelden zouden hiervan aangehaald kunnen worden. Zoo moeten de koppen der asperges bedekt worden, zoo zij boven den grond komen, en blijft de molsla slechts bleek en sappig, wanneer zij zich in over de planten geworpen hoopen losse aarde ontwikkelt.

Het is wellicht niet geheel zonder belang, hier even mede te deelen, dat de groene kleurstof gemakkelijk uit plantendeelen kan worden afgezonderd. De beste methode is, dat men de groene bladen in water uitkookt, ze dan goed uitperst, of ook wel uitdroogt, en daarna in alcohol brengt. Deze vloeistof neemt daardoor een donkergroene kleur aan, welke bij bewaring in het donker langen tijd goed kan blijven, aan het [ 38 ] licht echter zeer spoedig verdwijnt. Een merkwaardige eigenschap toont deze bladgroen-oplossing, wanneer men daarin door middel van een brandglas een kegel van zonnestralen doet vallen. Dat gedeelte toch, dat door deze stralen beschenen wordt, vertoont tijdelijk een roode kleur, terwijl de omliggende vloeistof voor het oog groen blijft.




Na deze uitvoerige beschrijving van den bouw der bladen en van het voorkomen van het bladgroen daarin, kunnen wij overgaan tot de behandeling van de rol, die zij in het leven der planten te vervullen hebben. Deze is tweeërlei. Eenerzijds vindt in hen de verdamping van het door de wortels opgenomen water plaats, aan de andere zijde zijn hunne bladgroen-korrels de eigenlijke organen, waarin de verwerking van het opgenomen voedsel geschiedt. Gaan wij in de eerste plaats de verdamping nauwkeuriger na.

Iedereen weet, dat een bouquet in een glas met water eischt, dat men van tijd tot tijd eenig water in het glas bijgiete, zoo men ten minste wil, dat de planten niet spoedig verwelken en verdrogen. Een glas met water gevuld, doch zonder planten, verdampt in vergelijking met het vorige slechts in geringe mate. De bladen en bloemen der bouquet zuigen dus het water op, en daar zij daarvan slechts een beperkte hoeveelheid in zich bevatten kunnen, verliezen zij het overige door verdamping. Men kan deze verdamping ook op andere wijze aantoonen. Hiertoe plaatst men over de plant, hetzij deze binnenskamers in een pot staat, of buiten in den vrijen grond geworteld is, een glazen klok. Het verdampte water moet onder die omstandigheden als damp in de klok blijven. Wanneer nu des nachts de klok afkoelt, dan zal de waterdamp aan den binnenkant tegen het glas neerslaan, en dus als water zichtbaar worden. Veelal behoeft men den nacht niet af te wachten; vooral wanneer de plant onder de klok door de zon beschenen wordt, kan reeds spoedig het neerslaan van waterdruppels tegen het glas waargenomen worden.

[ 39 ]

Fig. 17.

De voeding der planten(1886) p047 afb17.png

Verdamping van een zonneroos.

[ 40 ] Fig. 17. stelt eene methode voor om de hoeveelheid water, die door een plant in bepaalden tijd, en onder bepaalde omstandigheden verdampt wordt, te bepalen. De plant staat op een balans, die door het plaatsen van gewichten op de kleine schaal in evenwicht gebracht wordt. Door de verdamping wordt de plant lichter, en om het evenwicht te herstellen zal men dus gewichten van de schaal moeten afnemen. Men kan, door dit b.v. elk uur te doen, den gang der verdamping gedurende den dag nagaan, en zoodoende hare afhankelijkheid van warmte en licht onderzoeken. Voor ons is het echter voldoende te weten, dat de hoeveelheden door verdamping verloren water uiterst aanzienlijk zijn, en in weinige dagen het gewicht der plant zelf kunnen overtreffen. Vooal bij droge lucht, bij wind, en bij helderen zonneschijn is de verdamping zeer krachtig, en ook de temperatuur oefent op haar een belangrijken invloed uit.

De verdamping in de bladen vindt zoowel plaats door de opperhuid, als door de cellen van het bladmoes, waar deze met de tusschencellige lucht in aanraking zijn. De lucht in de tusschencellige ruimten wordt daarbij met waterdamp bijna verzadigd, en deze damp kan door de huidmondjes ontwijken en zich met de drogere lucht mengen. Vandaar dat de verdamping van plantendeelen aanzienlijker is op die plaatsen, waar huidmondjes aanwezig zijn, dan op die, waar men er geen aantreft. Zoo vertoonen b.v. de onderzijde en de bovenzijde der bladen in dit opzicht in den regel een belangrijk verschil. Niet zelden is de uitwaseming aan de onderzijde 5—10 maal, bij sommige planten zelfs 30—40 maal grooter dan die aan de bovenzijde van hetzelfde blad. Van het laatste geval levert de bekende Aucuba Japonica een voorbeeld. Deze opgaven mogen voldoende zijn om zich een algemeen denkbeeld van de verdamping in bladen te vormen; voor meer bijzonderheden omtrent dit verschijnsel verwijs ik naar een volgend hoofdstuk, dat aan de bewegingen van het water in de planten gewijd is.

Wij komen thans tot het belangrijkste gedeelte van ons onderwerp: het ontstaan van organische stoffen in het blad. In ons eerste hoofdstuk, over de bouwstoffen van het plantenlichaam, hebben wij gezien, dat het grootste gedeelte van de vaste stof, waaruit de plant bestaat, brandbaar is, en bij die [ 41 ] verbranding koolzuur en water oplevert. Zulke stoffen worden in de natuur alleen door levende organismen voortgebracht, en dragen daarom den naam van organische. Wij zagen verder dat koolzuur en water de materialen zijn, waaruit de plant hare bouwstoffen maakt, en dat daarbij koolzuur aan de lucht wordt onttrokken en zuurstof aan deze teruggegeven. Er bestaat dus in dit opzicht een tegenstelling tusschen deze zoogenoemde koolzuur-ontleding en de ademhaling van planten en dieren. Niet onder alle omstandigheden vindt de eerste plaats; zij is, behalve aan de gewone voorwaarden van het plantenleven, zooals warmte, vocht, enz., en behalve aan de aanwezigheid van koolzuur in de lucht, nog gebonden aan de vervulling van twee voorwaarden: licht en bladgoen. Slechts groene, door voldoend licht beschenen plantendeelen kunnen het koolzuur ontleden; niet groene deelen, of in het donker gehouden organen, vertoonen dit verschijnsel nooit.

De in het eerste hoofdstuk beschreven groeven leerden ons de verandering kennen, die de lucht tijdens het besproken proces ondergaat. Wij konden uit het feit dat het koolzuur verdwijnt en de zuurstof der lucht in hoeveelheid toeneemt, afleiden, dat de koolstof in de bladen in de eene of andere verbinding wordt teruggehouden. Met de kennis der uitwendige verschijnselen en de daaruit getrokken conclusie kunnen wij ons echter niet tevreden stellen; het is wenschelijk het ontstaan der organische stoffen rechtstreeks waar te nemen. Het komt er dus weer op aan, proeven te doen. Tot dit doel kweeken wij in een aantal potten jonge zaadplantjes van sterkers, radijs, of eenige andere plantensoort, liefst wat veel exemplaren in elken pot. Wij laten de planten zich in het licht ontwikkelen tot haar eerste bladen uitgespreid zijn en zij een donker groene kleur hebben aangenomen. Dan plaatsen we ze in een donkere kast en laten ze daar eenige dagen staan. Wij hebben ons dan het noodige materiaal voor uitvoerige onderzoekingen verschaft. Op den dag, voor de eerste proeven bestemd, nemen wij een pot uit de kast, en plaatsen dien des morgens voor een venster, waar hij door de zon beschenen kan worden. Zoodra de pot uit de kast gekomen is, plukken wij eenige bladen af, [ 42 ] maken van deze dwarsche doorsneden en overtuigen ons onder het microscoop, dat deze geheel met den vroeger beschreven bouw der bladen overeenkomen, dat er geen in het oog vallende bijzonderheden aan te zien zijn. Nadat de planten gedurende eenige uren door de zon beschenen zijn, plukken wij weder eenige bladen af, en behandelen ze op dezelfde wijze. Hun bouw is onveranderd gebleven. Maar de bladgroenkorrels hebben een geheel ander uiterlijk gekregen.


Fig. 18.

De voeding der planten(1886) p050 afb18.png

A. Cellen uit het blad eener mosplant (Funaria hygrometrica) De groote donkere kogels zijn de bladgroenkorrels; men ziet hierin het zetmeel als kleine witte lichaampjes. B. Afzonderlijke bladgroenkorrels, a en b met weinig zetmeel, c, d, e met zooveel zetmeel dat de groene stof bijna geheel verdrongen is, f in water opgezwollen bladgroenkorrel, g dezelfde nadat alles behalve de zetmeelkorreltjes door het water was opgelost.


Zij zijn veel grooter geworden, en vertoonen in haar binnenste een min of meer doorschijnend, wit lichaam, waar rondom de groene stof der korrel nog slechts een laag vormt, die in vele gevallen slechts van zeer geringe dikte is. Soms vindt men niet één, maar twee of meer witachtige lichaampjes in elke bladgroenkorrel. Vergelijken wij deze doorsneden nog eens met die, welke wij des morgens gemaakt hebben, toen de planten pas in het licht kwamen, dan overtuigen wij ons, dat deze [ 43 ] lichaampjes daarin niet voorkwamen, en dus tijdens het verblijf in het licht moeten ontstaan zijn. Ten overvloede vergelijken wij nog eenige der gedurende dien tijd in de donkere kast gebleven planten, en vinden ook in deze de witte lichaampjes niet. Om te weten welke beteekenis deze witte lichaampjes hebben, trachten wij hunne scheikundige eigenschappen op te sporen. Men doet dit onder het microscoop door verschillende vloeistoffen bij de doorsneden te voegen en te zien welke veranderingen de onderzochte voorwerpen door deze ondergaan. Gebruikt men nu een oplossing van jodium in alcohol of in water, welke oplossingen een bruine kleur bezitten, zoo ziet men dat de onbekende lichaampjes dit jodium uit de oplossing opslorpen en zich daarmede blauw kleuren. Het is bij deze proef goed, door voorloopige bewerkingen het optreden der blauwe kleur zoo duidelijk mogelijk te maken, o.a. moet men de groene kleurstof eerst oplossen en verwijderen, opdat deze de blauwe niet onherkenbaar zou maken. Er is nu slechts één stof bekend, die met jodium, zonder toevoeging van andere stoffen, een blauwe kleur aanneemt. Deze stof is het zetmeel, dat als tarwemeel, roggemeel, sago, stijfsel en onder zoovele andere vormen in het dagelijksch leven bekend is. Wij leiden dus uit deze blauwkleuring door jodium af, dat de witte lichaampjes, die onder de inwerking van het licht in de bladgroenkorrels ontstaan, zetmeelkorrels zijn.

Is dit zetmeel werkelijk ontstaan uit het koolzuur der lucht? Ook deze vraag moet rechtstreeks beantwoord worden. Wel weten wij dat onder de omstandigheden, waaronder in de zoo even besproken proef zetmeel voortgebracht werd, ook koolzuur wordt opgenomen en zuurstof afgegeven, doch het bewijs van het verband tusschen deze beide verschijnselen moet nog geleverd worden. Onderzoeken wij eens of het zetmeel ook ontstaan kan, als de omringende lucht geen koolzuur bevat. Hiertoe nemen wij een tweeden pot met planten uit de donkere kast, en overtuigen ons onder het microscoop dat hare bladgroenkorrels geen zetmeel bevatten. Vóór dat wij den pot in het licht brengen, zetten wij hem op een schotel, en plaatsen er een glazen stolp overheen waarvan de rand goed op [ 44 ] den schotel past. Gieten we nu wat water op den schotel, dan is de lucht in de klok van de buitenlucht geheel afgesloten. Het komt er nog slechts op aan, om het koolzuur uit de lucht in de klok te verwijderen. Wij gebruiken hiertoe bijtende potasch, een stof die de eigenschap bezit, koolzuur uit de lucht tot zich te trekken, en zich daarmede te verbinden, waardoor koolzure potasch ontstaat. Bijtende potasch neemt het koolzuur zoo snel op, dat na korten tijd de lucht geheel vrij van dit gas is. Wij lichten dus de glazen stolp nog even op, om er een schaaltje met potasch onder te plaatsen, en na verloop van b.v. een half uur brengen wij den schotel met plant en klok voor het venster. De plant blijft dan gedurende verscheidene uren onder geheel dezelfde omstandigheden als in onze vorige proef: het eenige onderscheid vormt het gemis aan koolzuur. Na korteren of langeren tijd lichten wij de stolp wederom op, plukken een blad af, en onderzoeken dit met jodium onder het microscoop. Er vertoont zich geen zetmeel in de bladgroenkorrels. Zelfs de zorgvuldigste bereiding der doorsneden is niet in staat zetmeel te doen ontdekken. Bij afwezigheid van koolzuur ontstaat dus geen zetmeel.

Wij kunnen deze laatste proef bijzonder leerzaam maken, door haar eenige meerdere uitbreiding te geven. Daartoe plaatsen wij een aantal potten met onze planten op dezelfde wijze onder glazen stolpen, en voegen wij aan de lucht onder elke stolp koolzuur toe. Wij kunnen de hoeveelheid van het toegevoegde koolzuur zoodanig regelen, dat b.v. in de eene klok de lucht 1% van dit gas bevat, in de andere 2%, in een derde 4%, en in een vierde 6%.[1] Zoo toebereid brengen wij de planten gelijktijdig aan het venster, waar zij door de zon beschenen worden. Elk half uur lichten wij de klokken even op om uit elk eenige blaadjes voor microscopisch onderzoek te nemen. Na het neerzetten der klokken dragen wij zorg dat de samenstelling der lucht, die door het oplichten veranderd kan zijn, weer dezelfde gemaakt wordt, als zij in het begin der proef [ 45 ] was. Het gebruik van jodium leert ons nu na het eerste half uur, dat in de proeven met 1% en 2% koolzuur slechts weinig zetmeel ontstaan is, daarentegen in die met 4% en 6% vrij veel. Na een uur is in allen het zetmeelgehalte toegenomen; hoe grooter het koolzuurgehalte der lucht is, des te grooter is ook de hoeveelheid van het zetmeel. Terwijl in de beide laatste proeven na korten tijd zooveel zetmeel voorhanden is, dat de met jodium behandelde doorsneden reeds voor het ongewapende oog donker blauw zijn, wordt deze toestand in de aan koolzuur armere lucht der beide eerste proeven slechts na veel langeren tijd bereikt. Voor de bereiding van zetmeel is dus een grooter gehalte van de lucht aan koolzuur voordeelig; gaat men echter ver boven 6%, dan geldt deze regel niet meer, doch wordt het proces daarentegen door de overmaat van dit gas vertraagd.

Uit al deze proeven mogen wij met zekerheid besluiten, dat het in de bladgroenkorrels waargenomen zetmeel werkelijk uit het koolzuur der lucht ontstaat. Behalve koolzuur is er echter voor het ontstaan van zetmeel nog water noodig, dat echter overal en altijd in de plant aanwezig en dus reeds van zelf voorhanden is. Het bewijs voor de noodzakelijkheid van het water kan niet door rechtstreeksche proeven geleverd worden; men kan niet, even als het koolzuurgehalte der lucht, zoo ook het watergehalte der plant willekeurig regelen. Begiet men een in een pot gekweekte plant te weinig, zoo worden de bladen fletsch, lang voor dat zij zooveel water verloren hebben, als voor zulke proeven noodig zou zijn. In fletschen toestand kan geen koolzuur-ontleding plaats vinden. Men zou dit aan het geringe watergehalte kunnen toeschrijven; echter niet in dien zin, dat er voor de scheikundige omzetting van water bij het ontstaan van zetmeel te weinig water aanwezig is; dit is geenszins het geval. De oorzaak moet dus in andere functiën van het water gezocht worden.

Het bewijs, dat het water bij het voortbrengen van zetmeel een even belangrijke rol speelt als het koolzuur, kan men langs een geheel anderen weg leveren. Zetmeel bevat namelijk niet alleen de elementen van het koolzuur, dat zijn dus koolstof [ 46 ] en zuurstof, in zich, doch ook waterstof. Deze waterstof brengt door verbinding met zuurstof water voort, en moet dus omgekeerd uit het water in het zetmeel komen. Verbranden wij zetmeel, zoo ontstaan er koolzuur en waterdamp, daar de koolstof en de waterstof zich met zuurstof verbinden. Omgekeerd kan zetmeel uit koolzuur en water ontstaan, bij welk proces noodzakelijk zuurstof vrij wordt; evenals zuurstof werd opgenomen bij de verbranding. Wij leeren dus tegelijk hierin de bron der bij de koolzuur-ontleding vrij wordende zuurstof kennen.

Het zetmeel, dat in de bladgroenkorrels als product harer werkzaamheid ontstaat, blijft niet voortdurend in deze liggen. Het is genoeg, ten einde dit aan te toonen, om eenige der potten van onze proeven weer in de donkere kast zetten, nadat zich in de bladen een geruime hoeveelheid zetmeel opgehoopt heeft. Na verloop van eenigen tijd, b.v. van een halven of een geheelen dag, onderzoeken wij de bladen dan weer onder het microscoop; daarbij treffen wij geen zetmeel meer in de cellen van het bladmoes aan. Dit is er uit opgelost en naar andere deelen der plant verplaatst, gelijk wij in een volgend hoofdstuk uitvoeriger zullen bespreken.

Is men eenmaal door proeven met de verschijnselen der koolzuur-ontleding nauwkeurig bekend geworden, zoo kan men deze ook in de vrije natuur waarnemen. Over het algemeen zal men daarbij vinden, dat de bladen des morgens bij zonsopgang geen of weinig zetmeel bevatten, dat de hoeveelheid daarvan overdag toeneemt, om 's avonds de grootste te zijn en dan in den nacht weer langzamerhand te dalen, tot eindelijk bij zonsopgang weer de geringste hoeveelheid aanwezig is. Men zou allicht geneigd zijn, hiernaar te meenen, dat de oplossing en het vervoer van het zetmeel alleen 's nachts plaats vindt; in werkelijkheid geschiedt het ook over dag, doch wordt niet waargenomen, daar er in denzelfden tijd veel meer zetmeel gemaakt dan opgelost en weggevoerd wordt.

Met de afzetting van het zetmeel in de bladgroenkorrels is de ontleding van het koolzuur door de bladeren afgeloopen. Wel is waar komt zetmeel in de planten slechts als voedingsstof in den celinhoud voor, en vormt het nooit eenig [ 47 ] belangrijk bestanddeel van het plantenlichaam zelf. Doch de stof, waaruit de celwanden bestaan en waaruit de geheele plant dus als het ware is opgebouwd, de zoogenoemde celstof, komt in hare samenstelling volkomen met zetmeel overeen. Men kan dus zeggen, dat werkelijk het koolzuur en het water aan de bestanddeelen in het plantenlichaam zijn gelijkvormig gemaakt, d.i. geassimileerd. In de plant wordt telkens daar, waar nieuwe cellen voortgebracht worden, of reeds bestaande groeien, zetmeel aangevoerd en dit verandert in celstof, terwijl het in de celwanden wordt afgezet. De overige organische stoffen, die hetzij met de celstof in de celwanden voorkomen, of in den inhoud der cellen worden aangetroffen, ontstaan, voor zoover men dit kan nagaan, allen uit het zetmeel, dat daartoe verschillende veranderingen ondergaat en zich met verschillende andere stoffen verbindt.

Er zijn enkele planten, in wier bladgroenkorrels onder den invloed van het licht geen zetmeel, doch een andere stof ontstaat. Deze andere stof bestaat echter steeds uit dezelfde elementen als het zetmeel. Zoo ontstaat b.v. in het bladgroen der zomeruijen (Allium Cepa) suiker.

Op de beschreven wijze ontstaan, levert het zetmeel dus de bouwstoffen, die voor den aanleg van nieuwe organen en voor den groei der aangelegde deelen benoodigd zijn. Hoe krachtiger de ontleding van koolzuur is, hoe beter dus de groei zal kunnen plaats vinden, en hoe rijkelijker de aanleg van nieuwe deelen kan zijn. In één woord, zal een goede werkzaamheid der bladeren rijkvertakte planten, met talrijke bloemen en vruchten doen ontstaan. Hieruit volgt, dat de zorg voor dit proces een der eerste zaken is, die bij het kweeken der planten moet ter harte genomen worden. Wij willen dus nu nagaan, welke omstandigheden daarop een invloed uitoefenen, en welke regels uit de kennis van dezen invloed voor de praktijk kunnen worden afgeleid.

In de allereerste plaats komt hier het licht in aanmerking. Het licht is een der voornaamste voorwaarden der koolzuurontleding en deze hangt daarvan in de meeste gevallen bijna geheel af. Hoe beter een plant verlicht is, hoe rijkelijker zij [ 48 ] koolzuur opneemt en in zetmeel omzet. In het donker geschiedt dit in het geheel niet; hier kan de plant dus slechts zoolang leven, als zij nog een voorraad voedsel heeft, die in het eene of andere orgaan opgespaard is. In dit geval verkeeren bolplanten en knolgewassen; van bollen leveren tulpen en hyacinten ons voorbeelden, terwijl de aardappel tot de knollen gerekend wordt. Zulke planten kunnen zich in het donker ontwikkelen, gelijk bewezen wordt door het uitloopen der aardappels in donkere kelders, en door dat der bolplanten onder de doode bladen, die men er des winters overheen legt. Geheel normaal wordt deze ontwikkeling in het donker nooit, en zij houdt op, zoodra de voedende stoffen uit den bol of de knol verteerd zijn. In zwak verlichte lokalen is de ontleding van koolzuur meestal zoo gering, dat men de aanwezigheid van zetmeel in de bladgroenkorrels niet kan aantoonen: het zetmeel wordt even spoedig opgelost als het voortgebracht wordt. Een krachtige bereiding van organisch voedsel vindt bij de meeste planten eerst dan plaats, wanneer zij door de zon beschenen worden. Daar nu, gelijk wij zagen, deze werkzaamheid de bouwstoffen voor den aanleg en den groei der plantendeelen levert, zal deze ontwikkeling des te beter kunnen zijn, naarmate de verlichting beter is.

Onze landbouwgewassen genieten in den regel zooveel van het licht, als op de plaats waar zij staan maar eenigszins mogelijk is. Men behoeft slechts te zorgen, dat zij door geen boomen of andere voorwerpen worden beschaduwd. Tegen dezen regel wordt schijnbaar daar gezondigd, waar een stuk gronds tegelijk als boomgaard en als weiland gebruikt wordt. De boomen beschaduwen het gras, en beperken dus de werkzaamheid zijner bladen; het gras groeit onder de boomen niet zoo rijkelijk als op het vrije veld. Men moet dit geval echter uit een ander oogpunt beschouwen: de boomgaard is de hoofdzaak en de boomen moeten zooveel van het licht gebruiken al zij kunnen. Daar echter de bladen min of meer doorschijnend zijn, en niet overal aaneen sluiten, bereikt een deel van het licht den grond, en om ook dit nuttig te gebruiken, laat men hier gras groeien, waarvan de opbrengst, hoewel gering, toch steeds [ 49 ] beter is, dan in 't geheel geene. Anders is het in tuinen gesteld. Hier toch vormen de lage planten en heesters de hoofdzaak, daar zij het vooral zijn, die om hare bloemen gekweekt worden. Hier behoort men dus met groote boomen voorzichtig te zijn, en deze slechts daar te planten of te laten staan, waar zij óf een bepaald doel hebben, óf op de lagere planten geen schaduw werpen. In elk ander geval is het beter geen boomen te planten of bestaande te verwijderen, daar zij de eigenlijke sierplanten doen kwijnen. Menige tuin, die slechts arm aan bloemen was en waar de er in gebrachte gewassen slechts een kommerlijk leven leidden, werd door het omhakken van een of twee boomen, die ongemerkt te groot geworden waren, geheel genezen.

Warme kassen, oranjeriën en broeibakken worden altijd zoo geplaatst, dat hun glaswand naar het zuiden gekeerd is; men maakt dezen glaswand schuin, liefst in zoodanige helling dat de zonnestralen des middags het glas bijna rechthoekig treffen, daar zij dan het meest volkomen worden doorgelaten. Kassen en oranjeriën bouwt men tegenwoordig meestal zoo, dat zij geheel door glas overdekt zijn, en dus zooveel mogelijk van alle zijden licht ontvangen. Een groot bezwaar bij de pogingen aan de kasplanten zooveel mogelijk licht te verschaffen, is in de sterke verwarming gelegen, die de lucht in deze besloten ruimten daarbij ondergaat. Ofschoon planten vrij groote warmte verdragen kunnen, en zelfs bij hoogere temperaturen dan die van de gewone lucht in den zomer beter groeien, wordt de temperatuur in een kas licht zoo hoog, dat zij voor den groei nadeelig, ja zelfs voor het leven gevaarlijk wordt. Dit is een der voornaamste oorzaken, waarom men op warme zonnige dagen het glas der kassen met doeken of houten traliewerk overdekt, dat men steeds zorg draagt te verwijderen, zoodra de zonnestralen de kas niet meer treffen. Wel is waar wordt daarbij het licht getemperd, ofschoon het veelal nog op lange na zoo sterk niet is als dat, waaraan de kasplanten in de vrije natuur van haar zuidelijker vaderland op heete zonnige dagen zijn blootgesteld. De reden, waarom planten, die den winter in de oranjerie doorbrengen, des zomers steeds [ 50 ] zooveel mogelijk in de vrije lucht geplaatst worden, is eveneens gelegen in de zorg voor betere verlichting en daardoor voor krachtiger productie van organisch voedsel.

Kasplanten ontvangen zelden zooveel licht als voor haar normale voeding noodig is, en hebben dikwijls daaraan te danken, dat zij slechts kommerlijke exemplaren zijn, die volstrekt niet in staat zijn, ons een denkbeeld te geven van de pracht, welke hare in het wild levende, zooveel gelukkiger soortgenooten ten toon spreiden. Daarenboven heerscht in de meeste kassen de ongelukkige gewoonte, van de weinige ruimte zooveel mogelijk te willen profiteeren; tusschen de grootere potten overal kleinere te plaatsen, opdat geen plekje verloren ga. Het aantal soorten in een kas gekweekt is dan ook dikwijls verbazend groot, als men het vergelijkt met het aantal exemplaren dat op evenveel ruimte op den kouden grond groeit. En toch is de verlichting der planten in de kas per quadraatmeter zooveel geringer dan daar buiten. De groote planten verdringen de kleine, deze belemmeren de groote in hare ontwikkeling en het geheel krijgt een kwijnend uiterlijk. Hoe geheel anders is het in kassen, waar het niet om het aantal soorten en planten, ik zou haast zeggen om het aantal soortsétiquetten te doen is, maar alleen om weinige exemplaren tot hun volle ontwikkeling te brengen. Hier ziet men overal prachtige schoone gewassen, met weelderige bloemen en groote bladen, die de in het wild groeiende exemplaren derzelfde soorten zelfs in schoonheid overtreffen. Hier toch hebben zij bijna alles wat slechts aan de goede ontwikkeling bevorderlijk kan zijn, en zijn daarbij beveiligd tegen de schadelijke invloeden van weer en wind, van slakken en insecten, en tegen zoovele andere gevaren, waardoor zij in de vrije natuur steeds bedreigd worden. Terwijl de meeste kassen slechts voor die plantkundigen waarde hebben, wien de kennis van vele planten hoofddoel is, en ook deze zich door de zeldzaamheid van het bloeien der meeste soorten maar al te dikwijls teleurgesteld zien, zijn de 't laatst beschrevene tegelijk geschikt voor de studie van belangrijke plantensoorten in haar volledigen en bijna normalen wasdom, en voor de aesthetische ontwikkeling [ 51 ] van hen, die de kassen nog met een ander dan een systematisch-botanisch oogmerk bezoeken.

Mogen kasplanten al niet op gunstige omstandigheden voor hare voeding bogen, geheel misdeeld zijn in dit opzicht de planten, die in kamers achter het venster worden gekweekt. Staat een plant, terwijl het raam open is, zoover mogelijk buiten, of zelfs op een bloemenrekje vóór het raam, zoo kan zij toch slechts van de helft van den hemel licht ontvangen. Ziet het raam daarbij uit op een nauwe straat of op een klein binnenplaatsje, dan ontvangt de plant nog minder licht. Gelukkig zoo het raam nog op het zuiden ligt, en de plant van tijd tot tijd door de zon beschenen wordt.

Wanneer de planten echter op een afstand achter het raam staan, worden de omstandigheden al bijna zoo ongunstig als mogelijk is en met uitzondering van enkele echte kamerplanten, zooals bv. de Aspidistra's, leiden zulke gewassen dan ook meest een kwijnend leven. Al wat men bij haar doen kan, om ze meer aan licht, en vooral aan zonlicht bloot te stellen, is bevorderlijk aan hare ontwikkeling, zoo b.v. ze van tijd tot tijd in den tuin te plaatsen, of dagelijks in het open raam zoover mogelijk naar buiten te schuiven, of ook ze gedurende den tijd, dat zij niet bloeien, steeds buiten te doen blijven, of ter verzorging aan den tuinman te geven. Het laatste is tegenwoordig meer dan vroeger in gebruik gekomen, en wordt vooral bij die planten toegepast, die slechts om hare fraaie bloemen gekweekt worden, en niet bloeien, zoo niet vooraf een voldoende hoeveelheid voedsel bereid en opgespaard is. Dit is b.v. het geval met vele soorten van Cactussen.

Nog een enkele opmerking over den invloed van het licht moge hier een plaats vinden. Het groote onderscheid in de opbrengst van den oogst van onze cultuurplanten in verschillende jaren, moet bijna geheel toegeschreven worden aan het verschil in licht, dat aan de planten voor hare koolzuur-ontleding ten dienste stond. Natuurlijk kunnen schadelijke invloeden, als nachtvorsten, hagel, ziekten enz. een alles overwegenden invloed uitoefenen, doch zoo men hierop niet let, kan men den genoemden regel als vrij algemeen geldig [ 52 ] beschouwen. Schijnt de zon voortdurend tijdens het rijpen der druiven, en wordt dus aan deze uit de bladen een overvloedige hoeveelheid zelf-bereid voedsel toegevoerd, zoo ontwikkelen zij zich krachtig en leveren een rijken oogst. Hetzelfde geldt van andere gewassen.

Behalve het licht oefenen nog een aantal andere omstandigheden een invloed op het proces der koolzuur-ontleding uit. Zoo mag de temperatuur niet onder zekere graden afdalen, of de productie van zetmeel houdt geheel op; terwijl zij boven deze laagste grens des te aanzienlijker is naarmate de temperatuur hooger is. Doch ook te hoog mag de warmtegraad niet zijn, zal zij niet en voor dit proces, en voor het leven schadelijk worden. Welke de gunstigste temperatuur is, is een vraag waarop men nog slechts bij benadering antwoorden kan; als zeker mag het echter worden aangenomen, dat zij voor verschillende planten, vooral voor gewassen uit verschillende landstreken verschillend is. Evenzoo is het gesteld met de vochtigheid van de lucht en van den bodem, van welke beiden natuurlijk het watergehalte der bladen afhangt. Ook dit mag niet onder zekere grens dalen; zoo vindt bij voorbeeld in fletsche bladen geen bereiding van zetmeel plaats. Eindelijk moeten wij nog wijzen op het koolzuurgehalte der lucht; hoe grooter dit binnen zekere grenzen is, m. a. w. hoe meer voedsel aan de plant in denzelfden tijd wordt aangeboden, hoe krachtiger de voeding zijn zal. Het bewijs hiervoor hebben wij reeds in de op pag. 44 beschreven proef leeren kennen. Op te merken valt echter nog, dat de invloed van overvloedig koolzuur zich des te sterker doet gevoelen, naarmate de plant beter verlicht is. Vooral in het zonlicht zal men dus van een kunstmatigen toevoer van koolzuur gunstige resultaten mogen verwachten.



Het leven der bladen is geenszins onbegrensd, doch meestal slechts van korten duur. Verreweg de meeste boomen en heesters laten hun bladen in hetzelfde jaar verdrogen of afvallen, waarin zij ze ontwikkelden; anderen, zooals de hulst en de klimop, behouden de bladen gedurende den winter en laten [ 53 ] ze eerst afvallen, nadat de nieuwe bladen zich ontplooid hebben. Een derde groep van gewassen eindelijk behoudt de bladen gedurende verscheidene, niet zelden gedurende 6—8 jaren, en prijkt dus voortdurend met bladen van zeer verschillenden ouderdom. Hiervan leveren vele dennen en sparren een voorbeeld en verder de Thuya's, die, als altijd groene heesters met kleine schubvormige bladen, bij ons onder den naam van wintergroen veelvuldig gekweekt worden.

De bladen van éénjarige planten, of van al die overblijvende gewassen, wier stengels en takken telken jare geheel afsterven, voor zooverre zij boven den grond ontwikkeld zijn, verdrogen en verrotten met deze stengels, en bereiken dus eveneens hoogstens den ouderdom van een enkelen zomer.

Aan het slot van onze beschouwingen over den bouw en de verrichtingen der bladen gekomen, is het wenschelijk nog met enkele woorden te spreken over den dood van het blad en de verschijnselen die daarmede gepaard gaan. Wij richten onze aandacht daarbij hoofdzakelijk op afvallende bladen, daar deze ons het duidelijkste inzicht in deze verschijnselen kunnen geven. De veranderingen, die het blad vóór het afvallen ondergaat, doen zich uitwendig kennen door het verdwijnen der groene kleur, die bij de meeste planten door geel vervangen wordt, bij enkele echter, b.v. bij den wilden wingerd, in een roode overgaat. Met het verlies der groene kleurstof gaat natuurlijk het ophouden der kleurstof-ontleding hand in hand. Doch er bevinden zich in het blad nog allerlei producten van deze werkzaamheid gedeeltelijk tijdelijk bewaard om later vervoerd te worden, gedeeltelijk voor den bouw van de cellen gebruikt. Deze stoffen worden, voor zooverre zij opgelost kunnen worden, langzamerhand uit het blad verwijderd, en door den steel in den tak gevoerd, waar zij weer in vasten toestand worden afgezet, om later weer dienst te doen. Vóór dat zij afvallen, worden de bladen dus om zoo te zeggen leeggemaakt, d.i. zooveel mogelijk beroofd van de stoffen, die nog voor de levende deelen van nut kunnen zijn. Men vindt in de cellen der afgevallen bladen slechts een zeer waterigen inhoud.

Het afvallen der geel geworden bladen wordt meestal [ 54 ] eenvoudig aan den wind, of andere uitwendige oorzaken toegeschreven. Duidelijk is het, dat deze er veel toe bijdragen, doch even duidelijk dat de standvastigheid van de plaats, waar de steel afbreekt, slechts door een inwendige oorzaak bepaald kan worden. Het anatomisch onderzoek van bladstelen, die op het punt staan van af te vallen, bevestigt deze gevolgtrekking. Men ziet namelijk aan den voet des bladsteels een laagje cellen, dat zich door een krachtig leven van de overige cellen van het blad onderscheidt, en door een groote hoeveelheid inhoudstoffen terstond in het oog valt. Deze cellen splitsen zich door middel van tusschenschotten, die allen in een zelfde vlak gelegen zijn en zoodoende het afbreken voorbereiden. Vergelijkt men bladen, die meer of minder ver van het afvallen verwijderd zijn, zoo bespeurt men dat ook deze tusschenschotten zelven zich langzamerhand splitsen, waarbij de naar elkander toegekeerde wanden van twee cellen min of meer rond worden. Eindelijk wordt het verband zoo los, dat de minste stoot het blad doet afbreken. Het gedeelte, dat aan den tak achterblijft, heet het bladkussen, en wijst dikwijls jaren later nog de plaats aan, waar het blad gezeten heeft. Zeer duidelijk kan men deze bladkussens bij den paardenkastanje waarnemen, die juist aan hunne hoefvormige gedaante zijn naam te danken heeft. Dit bladkussen bedekt zich na het afvallen van het blad met een kurklaagje, dat de inwendige weeke deelen tegen uitdroging beveiligt. De enkele cellen, die buiten dit laagje gelegen zijn, sterven spoedig geheel af.

 

 
  1. Gewone dampkringslucht bevat slechts 0,05% koolzuur.