Darwin - Het ontstaan der soorten (1860)/13

Het ontstaan der soorten door Charles Darwin

Hoofdstuk 13

[ 175 ]

DERTIENDE HOOFDSTUK.

OVER DE WEDERKEERIGE VERWANTSCHAPPEN DER BEWERKTUIGDE WEZENS.—OVER DE VORMLEER, DE KIEMLEER, EN DE WERKTUIGEN DIE IN BEGINSEL AANWEZIG ZIJN.

Over de rangschikking der groepen ondergeschikt aan groepen.—Het natuurlijke stelsel.—Regelen en moeijelijkheden der rangschikking verklaard uit de leer van afkomst met wijzigingen.—Over de rangschikking van rassen.—De afkomst wordt altijd bij de rangschikking in acht genomen.—Gelijke en aangenomene kenmerken.—Over de algemeene, de zamengestelde en de uiteenloopende verwantschappen.—De uitsterving scheidt en bepaaldt de groepen.—Over de vormleer.—Gelijke vormen van leden der zelfde klasse en van gedeelten van het zelfde individu.—Over de kiemleer.—Hare wetten zijn te verklaren uit de veranderingen die niet in jeugdigen leeftijd verschijnen, maar wel op een leeftijd van het individu, overeenkomende met dien van de ouders.—Werktuigen die in beginsel aanwezig zijn.—Verklaring van hunnen oorsprong,—Overzigt.

Sedert den dageraad des levens worden alle bewerktuigde wezens bevonden in mindere of meerdere mate op elkander te gelijken, zoodat zij in groepen gerangschikt kunnen worden. Die rangschikking is volstrekt niet willekeurig, gelijk de rangschikking der sterren in sterrebeelden. Het bestaan van groepen zou van eene zeer eenvoudige beteekenis zijn, indien de eene groep uitsluitend geschikt was om op het land te wonen, de andere om in het water te leven, eene derde om vleesch, eene vierde om planten te eten. Doch zoo is het volstrekt niet. Het is algemeen bekend hoe zelfs leden van de zelfde [ 176 ]ondergroep verschillende gewoonten hebben. In het tweede en in het vierde hoofdstuk, over de veranderlijkheid en over de natuurkeus, heb ik getracht te bewijzen dat het de ver verspreide, de algemeene, dat is de heerschende soort van het heerschende, dat is het grootste geslacht is, die het meest verandert. De rassen of wordende soorten worden ten laatste in nieuwe en verschillende soorten veranderd, en dezen, ten gevolge van de erfelijkheid, streven om andere nieuwe en heerschende soorten voort te brengen. Gevolgelijk streven de groepen die nu groot zijn en veelal vele heerschende soorten bevatten, om al grooter en grooter te worden. Verder trachtte ik te bewijzen dat er onder de veranderende afstammelingen eener soort, die zooveel plaatsen als slechts mogelijk is in de huishouding der natuur trachten in te nemen, een voortdurend streven bestaat om hunne kenmerken te verspreiden. Die uitkomst werd gesteund door het zien van de menigvuldige verschillende vormen des levens, die binnen een kleinen omtrek met elkander mededingen, en ook door zekere feiten in het inheemsch worden in een bepaald gewest.

Ook poogde ik te bewijzen dat er een standvastig streven bestaat in de vormen die toenemen in getal, en die hunne kenmerken uitspreiden, om de minder uiteengespreide, de minder verbeterde en de oudere vormen te verdringen en uit te roeijen. Ik verzoek den lezer de teekening nogmaals uit te slaan, die wij in het vierde hoofdstuk gebruikt hebben om al die verschillende beschouwingen te verklaren. Hij zal daaruit zien dat het eene onvermijdelijke zaak is, dat de gewijzigde afstammelingen van eenen stamvader verdeeld worden in groepen ondergeschikt aan groepen. Elke letter op de bovenste lijn onzer teekening stelt een geslacht uit verscheidene soorten bestaande voor. Alle geslachten dier lijn vormen te zamen eene klasse, want allen zijn afstammelingen van een ouden, maar nooit gezienen stamvader, en hebben gevolgelijk iets in het gemeen geërfd. Doch de drie geslachten aan den linker [ 177 ]kant hebben, volgens deze stelling, meer wat aan alle drie gemeen is, en vormen eene onderfamilie, onderscheiden van die welke de naaste twee geslachten, regts, bevat, die eerst van een gemeenen stamvader op de vijfden trap van afstamming zijn ontsprongen. Die vijf geslachten hebben derhalve ook veel, ofschoon minder, onderling gemeen, en zij vormen eene familie, verschillende van die welke de drie geslachten bevat nog verder naar den regterkant staande, en welke in een vroeger tijdperk ontstaan zijn. En al die geslachten uit A ontsprongen vormen eene orde, verschillend van de geslachten uit I afkomstig. Zoodat wij hier vele soorten die van een enkelen stamvader afstammen in geslachten gerangschikt hebben, en de geslachten zijn besloten in of ondergeschikt aan onderfamiliën, familiën en orden, allen tot eene klasse vereenigd. Op die wijze nu is naar mijne meening het groote feit in de natuurlijke historie te verklaren, namelijk dat groepen zijn ondergeschikt aan groepen.

De natuurkundigen trachten de soorten, geslachten en familiën in elke klasse te rangschikken naar het natuurlijke stelsel. Maar wat meent men met die uitdrukking, het natuurlijke stelsel? Sommige schrijvers beschouwen het slechts als eene lijst of een raam om daarin die levende wezens te rangschikken welke het meest op elkander gelijken, en om die welke ongelijk zijn van elkander af te scheiden. Anderen houden het voor een kunstmiddel om algemeene kenmerken op te sommen en wel zoo kort en beknopt mogelijk, dat is om in eene zinsnede de kenmerken op te geven van alle zoogdieren; in eene andere die van alle vleeschetende dieren; in eene volgende die van alle Canidae; en door er dan nog eene laatste zinsnede bij te voegen, in eens eene volkomene beschrijving van elke soort van hond te geven. De bruikbaarheid en nuttigheid van dat stelsel zijn niet te ontkennen. Maar er zijn natuurkundigen die meenen dat er door die uitdrukking "het natuurlijke stelsel" iets meer wordt bedoeld: zij gelooven dat het eene openbaring is [ 178 ]van het plan van den Schepper: doch wijl wij niet in staat zijn om tijd en ruimte te bevatten of het plan van den Schepper te kennen, zoo draagt zulk een geloof, dunkt mij, al zeer weinig bij tot de vermeerdering onzer kennis. Zulke uitdrukkingen—gelijk het beroemde gezegde van linnaeus, hetwelk wij dikwijls in min of meer verbloemden vorm herhaald vinden, namelijk dat de kenmerken het geslacht niet maken, maar dat het geslacht de kenmerken geeft—schijnen te willen zeggen dat er meer in onze rangschikking besloten is dan de gelijkheid alleen. Ik geloof volkomen dat er iets meer in besloten is, en dat gemeenschappelijkheid van afkomst—de eenige bekende oorzaak van de gelijkheid der bewerktuigde wezens—de geheime band is die de schepselen aaneen bindt door verschillende trappen van wijziging, die ten deele uit onze rangschikking blijken.

Laat ons nu de regelen nagaan die in de rangschikking gevolgd worden, en de moeijelijkheden die wij ontmoeten uit het oogpunt dat de rangschikking is òf eene schets van een onbekend scheppingsplan, òf eene lijst om algemeene kenmerken op te sommen, en de vormen die het meest op elkander gelijken bij elkander te plaatsen. Men zou kunnen meenen, en in oude tijden heeft men dat ook gemeend, dat die deelen der ligchaamsinrigting welke de zeden en gewoonten en tevens de algemeene plaats van elk wezen in de huishouding der natuur bepaalden, van het grootste gewigt in de rangschikking waren. Niets kan echter valscher zijn. Niemand houdt de uitwendige gelijkheid van eene muis met eene spitsmuis, van eenen dugong met eenen walvisch, van eenen walvisch met eenen visch voor eene zaak van eenig belang. Die kenmerken, ofschoon zoo innig verbonden met het geheele leven van het dier, worden slechts als gelijke of toevallige overeenkomstigheden beschouwd. Zelfs mag het als een algemeene regel aangenomen worden, dat hoe geringer de betrekking is van eenig deel der bewerktuiging tot de bijzondere gewoonten van [ 179 ]het schepsel, des te belangrijker wordt zulk een deel voor de rangschikking. Zoo zegt owen, sprekende over den dugong: "De voortplantingwerktuigen, het minst van allen tot de gewoonten en het voedsel van het dier in verband staande, zijn het die ik altijd beschouwd heb als zijne ware verwantschappen het duidelijkst aanwijzende. Wij zijn in de wijzigingen dier werktuigen het minst blootgesteld aan het gevaar van een bijkomend kenmerk voor een wezenlijk te nemen." Zoo is het ook met de planten: hoe merkwaardig is het dat de werktuigen waardoor zij groeijen en zich ontwikkelen en waarvan haar geheele leven afhangt van zulk eene geringe beteekenis zijn, behalven in de eerste hoofdverdeelingen; terwijl de werktuigen ter voortplanting, met hun voortbrengsel, het zaad, van zulk een groot gewigt in de rangschikking zijn! Wij moeten daarom in de rangschikking niet vertrouwen op de gelijkheid in de deelen der bewerktuiging, hoe belangrijk zij ook zijn mogen voor het welzijn van het schepsel in betrekking tot de buitenwereld. Misschien is daardoor wel gedeeltelijk de omstandigheid ontstaan, dat bijna alle natuurkundigen met den meesten ijver zulke gelijke werktuigen die van een hoog physiologisch belang zijn, opzoeken. Het denkbeeld dat belangrijke werktuigen ook voor de rangschikking belangrijk zijn, is wel zeer algemeen, maar is evenwel verre van waar te zijn. Hunne belangrijkheid voor de rangschikking hangt, meen ik, slechts daarvan af of zij in geheele groepen van soorten standvastig aanwezig zijn; en de werktuigen, die dat zijn, behooren meest altijd tot de zulken die het meest aan veranderingen onderworpen zijn geweest, gedurende het tijdsverloop dat de soort voor hare levensvoorwaarden geschikt werd. Dat het physiologische belang van een werktuig geenszins zijne waarde in de rangschikking bepaalt, wordt reeds door het feit bewezen dat in verwante groepen, waarin het zelfde werktuig, dat, zooals wij met regt mogen vooronderstellen, in bijna allen het zelfde physiologische belang heeft, echter eene zeer verschillende waarde heeft in de [ 180 ]rangschikking. Er is geen natuurkundige die de eene of andere groep heeft bestudeerd of dat feit moet hem getroffen hebben; ook spreekt bijna elk schrijver er over. Het zal genoeg zijn hier robert brown aan te halen, die, over zekere werktuigen der Proteaceae sprekende, zegt: "dat hunne belangrijkheid in de rangschikking, gelijk die van al hunne deelen, niet slechts in dezen maar, zoo als ik vermoed, ook in elke natuurlijke familie zeer ongelijk en in sommige gevallen zoo goed als niets is." En in een ander werk zegt hij "de geslachten der Connaraceae verschillen in het bezit van een of meer vruchtbeginsels, ovariën; in het bezitten of het missen van eiwit, albumen; in de bloemplooijing, Aestivatio. Een van die kenmerken afzonderlijk genomen is veelal van een meer dan gewoon belang in de rangschikking, maar bij elkander genomen schijnen zij zelfs onvoldoende te zijn om Cnestis van Connarus te scheiden." En wil men een voorbeeld uit de klasse der insekten: in de groote afdeeling der vliesvleugeligen, Hymenoptera, zijn de voelsprieten, zooal westwood heeft opgemerkt, zeer standvastig altijd gelijk; in eene andere afdeeling verschillen zij zeer veel, en die verschillen zijn van zeer ondergeschikt belang in de rangschikking, en desniettemin zal er wel geen mensch beweren dat de voelsprieten in die twee afdeelingen van de zelfde orde van een ongelijk physiologisch belang zijn. Men zou eene menigte voorbeelden kunnen geven van de zeer onderscheidene waarde voor de rangschikking en wel van het zelfde belangrijke werktuig in de zelfde groep van schepselen.

Niemand zal beweren dat werktuigen, slechts in beginsel aanwezig of mislukt, van groot physiologisch belang zijn, en echter worden zulke werktuigen dikwijls van groot belang in de rangschikking. Niemand zal ontkennen dat de beginsels van tanden in de bovenkaak van jonge herkaauwende dieren, of zekere beenderen in onontwikkelden toestand in de pooten, van veel belang zijn in het aanwijzen van de groote verwantschap tusschen de herkaauwers, Ruminatia, en de dikhuidigen, [ 181 ]Pachydermata. Robert brown heeft er met aandrang op gewezen hoe belangrijk de onontwikkelde bloemen zijn in de rangschikking der grassen, Gramineae. Zoo zijn er vele voorbeelden te geven van kenmerken, afgeleid van deelen die als van een zeer gering physiologisch belang beschouwd moeten worden, maar die algemeen gerekend worden van een zeer groot belang in de bepaling van geheele groepen te zijn. Bij voorbeeld, of er al of niet een opene doorgang is van de neusgaten naar den mond, het eenige kenmerk hetwelk, volgens owen, de visschen van de kruipende dieren onderscheidt,—de bogt van den hoek der onderkaak van de buideldieren, Marsupialia,—de wijze waarop de vleugels van de insekten zijn opgevouwd—de kleur van zekere wieren, Algae—de gedeeltelijke vruchtbaarheid der bloemen van vele grassen—de natuur van het bekleedsel der huid, haar of vederen bij de gewervelde dieren. Indien het vogelbekdier, Ornithorhynchus, met vederen in plaats van met haar was bekleed, dan zou dat uitwendige en onbelangrijke kenmerk, dunkt mij, door de natuurkundigen beschouwd zijn geworden als een zeer belangrijk hulpmiddel in de bepaling van den graad van verwantschap die er bestaat tusschen dat wonderlijke schepsel en vogels en kruipende dieren, en als een bewijs dat ook de inrigting van inwendige en belangrijke werktuigen daarmede overeenstemde.

De waarde van onbeteekenende kenmerken voor de rangschikking hangt voornamelijk af van de omstandigheid of zij in betrekking staan tot verscheidene andere, min of meer belangrijke kenmerken. De waarde van eene verzameling van kenmerken is in de natuurlijke historie zeer aanzienlijk. Daarom, zooals dikwijls reeds is opgemerkt, kan eene soort zich van hare verwanten onderscheiden in verschillende kenmerken, zoowel van hoog physiologisch belang als in zulken die in alle opzigten den eersten rang innemen: en echter zal het voor ons niet twijfelachtig zijn, waar zij in de rangschikking geplaatst moet worden. Daarom ook is het gebleken dat eene [ 182 ]rangschikking, gegrond op een enkel kenmerk, hoe belangrijk het ook zijn mag, altijd gebrekkig is geweest; want geen enkel gedeelte der bewerktuiging is altijd en onveranderlijk standvastig. De waarde van eene verzameling van kenmerken, zelfs al is geen van allen zeer belangrijk, verklaart, dunkt mij, het gezegde van linnaeus "dat de kenmerken het geslacht niet maken, maar dat het geslacht de kenmerken geeft:" want die uitdrukking is, naar het schijnt, gegrond op de waardering van vele onbeteekende punten van overeenkomst, te gering om bepaald te kunnen worden. Zekere planten, tot de Malphigiaceae behoorende, dragen zoowel volkomene als onvolkomene bloemen, en in die laatsten, gelijk a. de jussieu heeft opgemerkt, "verdwijnen de meeste kenmerken eigen aan de soort, aan het geslacht, aan de familie, aan de klasse, en drijven dus den spot met onze rangschikking." Doch als Aspicarpa gedurende verscheidene jaren in Frankrijk slechts onvolkomene bloemen voortbragt, bloemen die zoo grootelijks in de belangrijkste punten afweken van den grondvorm der orde, nam richard daaruit aanleiding, zooals de jussieu doet opmerken, om dit geslacht bij de Malphigiaceae te plaatsen. Dit geval schijnt mij toe een goed voorbeeld te zijn van den geest, die onze rangschikking somtijds noodzakelijk beheerscht.

De meeste natuurkundigen vragen niet naar de physiologische waarde der kenmerken, waarvan zij gebruik maken om eene groep te bepalen. Als zij een kenmerk aantreffen, gemeen aan een groot getal van vormen en niet gemeen aan anderen, beschouwen zij het als een van zeer groote waarde, en als het aan een kleiner getal gemeen is, maken zij er gebruik van als van een van ondergeschikt belang. Dat beginsel is door vele natuurkundigen onbewimpeld voor het ware verklaard, en door niemand krachtiger dan door den uitmuntenden kruidkenner aug. st. hilaire. Als zekere kenmerken altijd in verband met anderen gevonden worden, ofschoon de band die hen verbindt niet ontdekt kan worden, dan krijgt het eene waarde als [ 183 ]soortkenmerk. Daar bij de meeste groepen van dieren belangrijke werktuigen, zooals die welke voor den bloedsomloop, voor de ademhaling, voor de voortteling dienen, bijna de zelfden zijn, zoo worden zij als zeer dienstig voor de rangschikking beschouwd; maar bij sommige groepen van dieren vindt men dat al die werktuigen—de belangrijksten voor het leven—kenmerken van eene zeer ondergeschikte waarde zijn.

Het is duidelijk waarom kenmerken afgeleid van het embryo even belangrijk kunnen zijn als die welke van het volwassene wezen worden afgeleid, want onze rangschikking omvat alle leeftijden van elke soort. Maar het is uit het gewone oogpunt geenszins duidelijk waarom de inrigting van het embryo zelfs van meer belang is voor de rangschikking dan die van het volwassene schepsel, hetwelk alleen eene belangrijke rol in de huishouding der natuur speelt. Door de groote natuurkundigen milne edwards en agassiz is er met aandrang op gewezen dat de kenmerken van het embryo de belangrijksten van allen zijn in de rangschikking der dieren; en die leer is vrij algemeen voor waar aangenomen. Ook zigtbaar bloeijende planten bewijzen haar, want de twee groote hoofdafdeelingen zijn gegrond op kenmerken van het embryo: op het getal en de plaatsing van de embryonale bladeren, de zaadlobben, Cotyledones, en op de wijze waarop het pluimpje, Plumula, en het worteltje, Radicula, zich ontwikkelen. In onze beschouwing der embryoos zullen wij zien waarom zulke kenmerken van zoo groote waarde zijn, uit het oogpunt dat de rangschikking niets anders moet zijn dan eene uitdrukking van de afstamming.

Ketenen of reeksen van verwantschappen hebben soms een grooten invloed op onze rangschikking. Niets is gemakkelijker dan eene menigte kenmerken op te sommen die aan alle vogels gemeen zijn; doch bij de schaaldieren, Crustacea, is zulks tot heden nog onmogelijk geweest. Er zijn schaaldieren, staande aan de beide einden der reeks, die naauwelijks in een enkel kenmerk op elkander gelijken; echter, de soorten die aan beide [ 184 ]einden staan, kunnen zonder tegenspraak bewezen worden—door dat zij volkomen verwant zijn aan anderen en zoo vervolgens—tot de klasse der schaaldieren te behooren, en niet tot eene andere klasse van gelede dieren, Articulata.

De verspreiding over de aarde is dikwijls, ofschoon misschien niet zeer logisch, bij de rangschikking in acht genomen, vooral bij die van zeer groote groepen van naverwante vormen. Temminck beweerde de nuttigheid en zelfs de noodzakelijkheid van die handelwijze in het rangschikken van zekere groepen van vogels; door verscheidene insekten- en kruidkenners is zij gevolgd geworden.

Eindelijk, wat de betrekkelijke waarde van de verschillende groepen van soorten aangaat, orden, onderorden, familiën, onderfamiliën en geslachten, allen schijnen ten minste tot heden vrij willekeurig te zijn. Door verscheidene goede kruidkenners, onder anderen door bentham, is die willekeurigheid in het regte daglicht gesteld. Bij de planten en insekten heeft men voorbeelden dat eene groep van vormen eerst door de natuurkundigen als een geslacht werd beschouwd en vervolgens opgevoerd werd tot den rang van eene onderfamilie of familie: En waarom dat? Niet omdat nadere onderzoekingen belangrijke verschillen der ligchaamsinrigting, die voorheen over het hoofd gezien waren, aan het licht gebragt hadden, maar slechts omdat er naderhand vele verwante soorten met slechts geringe verschillen ontdekt geworden zijn.

Al die hier behandelde regelen en hulpmiddelen en moeijelijkheden in de rangschikking zijn te verklaren—ten minste indien ik mij niet zeer bedrieg—uit het oogpunt dat het natuurlijke stelsel gegrond is op de afkomst met wijzigingen; dat de kenmerken, die de natuurkundigen beschouwen als de ware verwantschap van twee of meer soorten te bewijzen, de zulken zijn welke geërfd werden van den gemeenen stamvader; en in zooverre is de ware rangschikking niets dan eene lijst van afstamming, een geslachtboom, een stamboom. En verder, [ 185 ]dat gemeenschappelijkheid van afkomst de geheime band is die de natuurkundigen onbewust gezocht hebben, en dat hij niet is het eene of andere onbekende scheppingsplan, noch eene opsomming van algemeene kenmerken, noch het bijeenvoegen van gelijke en het scheiden van ongelijke voorwerpen.

Doch het is noodig dat ik mijne meening iets duidelijker te kennen geve. Ik geloof dat de regeling der plaatsen van de groepen in elke klasse, in de vereischte verhouding en betrekking tot de andere groepen, volstrekt genealogisch moet wezen, zal zij natuurlijk zijn. Maar ik geloof ook dat de som van het verschil in de onderscheidene takken van dien stamboom of in de groepen, ofschoon in den zelfden graad van bloedverwantschap tot den gemeenschappelijken stamvader staande, zeer groot kan zijn; wijl zulks een gevolg is van de verschillende graden waarin zij gewijzigd zijn geworden: en dit wordt uitgedrukt door de vormen die in verschillende geslachten, familiën of orden gerangschikt worden. De lezer zal mijne meening het best begrijpen, als hij de moeite neemt al weder de teekening in het vierde hoofdstuk ter hand te nemen. Wij willen vooronderstellen dat de letters A tot L verwante geslachten voorstellen, welke in den silurischen tijd leefden: en die geslachten zijn afkomstig van eene soort, die in een vroeger onbekend tijdperk bestond. De soorten van drie dier geslachten, A, F en I, hebben gewijzigde afstammelingen tot op den huidigen dag voortgebragt; zij worden voorgesteld door de vijftien geslachten a¹⁴ tot z¹⁴ op de bovenste dwarslijn. Al die gewijzigde afstammelingen van eene enkele soort zijn voorgesteld als bloedverwanten in den zelfden graad, op den zelfden trap van afkomst: men zou hen in den millioensten graad neven kunnen noemen, en echter verschillen zij grootelijks en in onderscheidene graden van elkander. De vormen die van A afkomstig en nu in twee of drie familiën verdeeld zijn, vormen eene orde, verschillend van die welke van I afkomstig en in twee familiën is verdeeld. Ook kunnen de bestaande en van A afkomstige soorten niet in het [ 186 ]zelfde geslacht met den stamvader A geplaatst worden, noch die van I met den stamvader I. Maar het bestaande geslacht F¹⁴ kan voorondersteld worden slechts weinig gewijzigd te zijn geworden, en zal dus bij den stamvader F gerangschikt mogen worden; even zoo als eenige weinige nog levende vormen tot silurische geslachten behooren. Zoodat de som of de waarde der verschillen tusschen bewerktuigde wezens, die allen in den zelfden graad van bloedverwantschap tot elkander staan, zeer onderscheiden is geworden. Desniettemin blijft toch de stamboom volkomen in zijn geheel en in zijne waarde, niet slechts ten opzigte van den tegenwoordigen tijd, maar ook van elk vorig tijdperk. Alle gewijzigde afstammelingen van A zullen gemeenschappelijk iets geërfd hebben van hunnen gemeenschappelijken stamvader: ook met die van I is het zelfde te vooronderstellen; en zoo zal het zijn met elken tak van afstammelingen in elk opvolgend tijdperk. Willen wij evenwel vooronderstellen dat sommige afstammelingen van A of van I zooveel gewijzigd zijn geworden dat zij min of meer volkomen de familietrekken verloren hebben, dan zullen ook hunne plaatsen in de natuurlijke rangschikking min of meer volkomen verloren zijn gegaan—gelijk somtijds met bestaande wezens het geval schijnt te zijn. Alle afstammelingen van F, langs de geheele lijn van afkomst, worden voorondersteld slechts zeer weinig gewijzigd te zijn geworden, en daarom vormen zij een enkel geslacht. Maar dit geslacht, ofschoon zeer afgezonderd staande, zal nog altijd zijn eigene standplaats tusschen de anderen bewaren; want F stond oorspronkelijk in kenmerken tusschen A en I; en de verschillende geslachten, afkomstig van die twee, zullen in zekere mate hunne kenmerken geërfd hebben. Voor zooverre het op papier mogelijk is, geeft onze teekening dus eene getrouwe voorstelling van het natuurlijke stelsel, hoewel zij natuurlijke veel te eenvoudig is. Indien wij niet zulk eene teekening gemaakt, maar slechts de namen der groepen op eene lijn geschreven hadden, zou het voorzeker veel minder mogelijk [ 187 ]geweest zijn om een denkbeeld van eene natuurlijke rangschikking te geven; en, gelijk bekend is, kan men niet in eene reeks op eene vlakke oppervlakte de verwantschappen voorstellen, welke wij in de natuur bij de wezens van de zelfde groep waarnemen. Naar mijn gevoelen is het natuurlijke stelsel dus niets anders dan een genealogische stamboom, doch de wijzigingen die de groepen ondergaan hebben, moeten uitgedrukt worden door hen te rangschikken in verschillende zoogenoemde geslachten, onderfamiliën, familiën, sectiën, orden en klassen.

Als een voorbeeld van iets dergelijks mogen wij op de talen wijzen. Bezaten wij een volkomene stamboom van de menschenrassen, dan zou zulk eene genealogische rangschikking voorzeker het beste middel aan de hand geven om de onderscheidene talen, die op aarde gesproken worden, te rangschikken; en als alle doode talen en alle tusschentalen of tongvallen er in opgenomen waren, zou zulk eene rangschikking, naar ik meen, de eenige mogelijke zijn. Het kan zijn dat eene zeer oude taal eenigzins veranderd is, en dat er slechts eenige nieuwe talen uit ontstaan zijn, terwijl anderen—ten gevolge van de verspreiding en opvolgende afzondering, en van den toestand der beschaving van de verschillende menschenrassen, afkomstig van een enkel ras—zeer veel veranderd zijn en aanleiding tot het ontstaan van vele nieuwe talen en tongvallen hebben gegeven. De onderscheidene graden van verschil in de talen van den zelfden stam zouden uitgedrukt moeten worden door groepen ondergeschikt aan groepen: doch de ware en alleen mogelijke rangschikking zou altijd die naar de afkomst blijven. En dat zou volstrekt natuurlijk zijn, wijl zulk eene rangschikking alle talen, dooden zoowel als levenden, door de naauwste verwantschappen zou vereenigen, en den oorsprong zoowel als den levensloop van elke tongval zou aangeven.

Ter bevestiging nu van onze leer slaan wij het oog op de rangschikking der rassen, die voorondersteld worden of bekend zijn van eene enkele soort af te stammen. Die rassen worden [ 188 ]gerangschikt onder de soort, en de onderrassen onder de rassen; en bij onze tamme dieren zouden nog fijnere onderscheidingen gemaakt moeten worden, gelijk wij bij de duiven gezien hebben. Het is met rassen als met groepen en met soorten, namelijk gelijkheid van afstamming met verschillende wijzigingen. Bijna de zelfde regelen worden gevolgd in de rangschikking der rassen als in die der soorten. Er zijn schrijvers die op de noodzakelijkheid aangedrongen hebben dat de rassen in plaats van in een kunstmatig in een natuurlijk stelsel werden gerangschikt. Wij worden, bij voorbeeld, gewaarschuwd om niet twee verscheidenheden van den ananas, Bromelia ananas, bij elkander te plaatsen, eenig en alleen omdat de vruchten, ofschoon het belangrijkste gedeelte, toevallig bijna gelijk zijn. Niemand brengt de koolraap, Brassica rapa, en de gewone raap, Brassica napus, bijeen, ofschoon de eetbare en verdikte stengels zooveel op elkander gelijken. Dat gedeelte hetwelk bevonden wordt het standvastigst te zijn, wordt gebezigd om de rassen te onderscheiden. Zoo zegt de groote landbouwer marshall, dat de hoorns van het rund in dit opzigt zeer dienstig zijn, omdat zij minder veranderlijk zijn dan de gedaante of de kleur van het ligchaam; terwijl de hoorns van schapen in dit geval veel minder bruikbaar zijn, omdat zij minder bestendig zijn. Ik vermoed dat als wij een echten stamboom der rassen bezaten, de genealogische rangschikking zou algemeen in dezen verkozen worden, en ook is zulks door eenige schrijvers beproefd. Want wij kunnen er zeker van zijn dat, hetzij er veel of weinig wijziging heeft plaats gehad, de erfelijkheid die vormen bijeen zal houden, welke in de meeste punten onderling overeenstemmen. Ofschoon er bij de tuimelaars eenige onderrassen zijn die van de anderen verschillen in het belangrijke kenmerk van een langeren bek, worden toch alle tuimelaars bijeengehouden door de gewoonte van te tuimelen, die aan allen gemeen is. Doch de kortbekkige tuimelaar heeft bijna of geheel die gewoonte verloren, en [ 189 ]niettegenstaande dat worden die tuimelaars zonder eenig beraad in de zelfde groep gehouden, omdat zij bloedverwanten en in eenige andere opzigten gelijk zijn. Als het bewezen kon worden dat de Hottentot van den Neger afstamde, dunkt mij zou hij in de Negergroep geplaatst worden, al hoeveel hij ook in kleur en andere belangrijke kenmerken van de Negers mag verschillen.

Ten opzigte van de soorten in den natuurstaat heeft iedere natuurkundige feitelijk de afstamming bij zijne rangschikking in acht genomen, want hij omvat in zijnen laagsten graad, dat is in de soort, de twee sexen en hoe ontzaggelijk die somtijds in de belangrijkste kenmerken verschillen, is aan iederen natuurkenner bekend. Naauwelijks een enkel kenmerk is algemeen bij de mannetjes en bij de manwijven van zekere rankpootigen, Cirripedia, als zij volwassen zijn, en echter is er geen mensch die er aan denkt om hen te scheiden. De natuurkundige plaatst als ééne soort de verschillende larvetoestanden van het zelfde individu, hoeveel zij ook van elkander en van het volkomene dier mogen verschillen; en zoo doet hij ook met de zoogenoemde beurtelingsche of wisselgeneratiën van steenstrup, die slechts in een technischen zin als het zelfde individu beschouwd kunnen worden. Hij neemt zelfs monsters in de soort op, en rassen, niet slechts omdat zij veel op den oudervorm gelijken, maar ook omdat zij daarvan afkomstig zijn. Hij die gelooft dat de Primula vulgaris afkomstig is van de Primula veris, of omgekeerd, beschouwt beiden als eene enkele soort en geeft er slechts eene enkele bepaling van. Zoodra het van drie orchideën, Monochantus, Myanthus en Catasetum, die voorheen als drie verschillende soorten beschouwd geworden waren, bekend geworden was dat zij somtijds op de zelfde aar groeiden, werden zij oogenblikkelijk eene enkele soort genoemd.

Als derhalve de afkomst algemeen als grondslag der rangschikking van de individuen der zelfde soort gebezigd is geworden, ofschoon de mannetjes en de wijfjes en de larven soms [ 190 ]zeer verschillend zijn; en als zij ook daartoe gebezigd is in de rangschikking der rassen die zekere mate en soms wel eene zeer groote mate van wijziging ondergaan hebben—zal dan dat zelfde element van afkomst niet onopzettelijk en onbewust aangewend geworden zijn, in het plaatsen van soorten onder geslachten en van geslachten onder hoogere groepen, ofschoon de wijziging in deze gevallen grooter is geweest en langeren tijd heeft noodig gehad om te ontstaan? Ik geloof dat het zoo is, en kan op die wijze alleen de onderscheidene regelen begrijpen, die door onze beste systematici gevolgd zijn geworden. Wij bezitten geene geschrevene stamboomen: uit gemeenschappelijkheid van afkomst, uit de eene of andere gelijkheid blijkbaar, moeten wij zulke stamboomen zamenstellen. Daarom kiezen wij zulke kenmerken, welke, zoover wij kunnen oordeelen, het minste vatbaar zijn geweest om gewijzigd te worden in betrekking tot de levensvoorwaarden, waaraan elke soort is blootgesteld geweest. Daarom zijn in dit opzigt onontwikkelde of mislukte werktuigen even goed als en somtijds zelfs beter dan andere gedeelten der bewerktuiging. Wij vragen er niet naar of een kenmerk van weinig belang is—laat het slechts de bogt zijn van de kaak, de wijze waarop de vleugel van een insekt is opgevouwen, de vederen of het haar waarmede de huid is bedekt—als het doorblinkt in vele en verschillende soorten, vooral in zulken die eene zeer verschillende levenswijze voeren, dan is het van eene zeer groote waarde. Immers, wij kunnen zijne tegenwoordigheid in zooveel vormen, met zulke verschillende gewoonten, slechts verklaren door de erfenis van eenen gemeenschappelijken stamvader. In kleinigheden mogen wij dwalen: in de hoofdzaak voorzeker in dezen nooit. Als verschillende kenmerken bij elkander in zekere groep voorkomen, waarvan de individuen eene verschillende levenswijze voeren, dan kunnen wij zeker zijn dat die kenmerken eene erfenis zijn, ten gevolge van de gemeenschappelijkheid van afkomst. En wij weten dat zulke zaamverbondene en [ 191 ]gemeenschappelijke kenmerken eene hooge waarde in de rangschikking hebben.

Wij kunnen begrijpen waarom eene soort of eene groep van soorten in verscheidene belangrijke kenmerken kan afwijken van hare bloedverwanten, en echter daarbij gerangschikt moet worden. Dit moet geschieden en geschiedt ook werkelijk zoolang zeker getal van kenmerken, al zijn zij nog zoo onbelangrijk, voldoende is om den band van gemeenschappelijke afkomst te vormen. Al hebben twee vormen geen enkel kenmerk gemeen, zoodra zij door eene keten van tusschenvormen vereenigd kunnen worden, blijkt daaruit hunne gemeenschappelijkheid van afkomst, en wij brengen hen allen tot de zelfde klasse. Wanneer wij werktuigen van hoog physiologisch belang vinden—zulken die tot onderhoud des levens dienen en veelal zeer standvastig zijn—dan hechten wij er eene bijzondere waarde aan; maar als die zelfde werktuigen in eene andere afdeeling of groep zeer verschillen, dan waarderen wij hen terstond veel minder. Wij zullen in het vervolg duidelijk zien waarom kenmerken van het embryo van zooveel gewigt in de rangschikking zijn. En de verspreiding over de aarde kan ook somtijds met nut worden aangewend in het rangschikken van groote en wijd uitgebreide geslachten, omdat alle soorten van het zelfde geslacht, die zeker afgezonderd gewest bewonen, naar alle waarschijnlijkheid van de zelfde stamouders afkomstig zijn.

Uit dit oogpunt kunnen wij ook de zeer belangrijke onderscheiding tusschen wezenlijke verwantschappen en onderlinge overeenkomstigheden, analogiën, begrijpen. Lamarck vestigde het eerst de aandacht op dat onderscheid, en door macleay en anderen is hij daarin nagevolgd. De overeenkomst in de gedaante des ligchaams en in de op vinnen gelijkende voorste ledematen tusschen den dugong, die een dikhuidig zoogdier is, en den walvisch, en de overeenkomst tusschen die beide zoogdieren en de visschen, is eene analogie. Bij de insekten vindt men daarvan vele voorbeelden: door zulk eene overeenkomst [ 192 ]misleid, plaatste zelfs linnaeus een insekt, tot de gelijkvleugeligen, Homopterae, behoorende, bij de vlinders. Wij zien iets dergelijks zelfs bij onze tamme dieren en planten, zooals in de verdikte stengels der gewone en der koolraap. De gelijkheid van den jagthond en van het renpaard is naauwelijks meer ingebeeld, dan de onderlinge overeenkomsten die door verschillende schrijvers tusschen zeer verschillende dieren zijn aangegeven. Naar mijn gevoelen, dat de kenmerken slechts in zooverre van wezenlijk belang voor de rangschikking zijn als zij de afkomst te kennen geven, is het duidelijk waarom overeenkomstige, analoge kenmerken, ofschoon zeer belangrijk voor het welzijn van het schepsel, toch bijna altijd zonder waarde zijn voor de rangschikking. Want dieren tot de meest verschillende lijnen van afstamming behoorende, kunnen gemakkelijk geschikt geworden zijn voor gelijke levensvoorwaarden, en zullen derhalve eene groote uitwendige overeenkomst aan den dag leggen; maar zulk eene analogie geeft hunne bloedverwantschap niet te kennen; neen, zij bewijst in vele gevallen dat zij van onderscheidene stammen zijn. Wij kunnen alzoo de schijnbare ongerijmdheid begrijpen, namelijk dat dezelfde kenmerken slechts analoog zijn, indien zekere klasse of orde met eene andere wordt vergeleken, maar dat zij eene wezenlijke verwantschap aanduiden, als de leden van de zelfde klasse of orde met elkander vergeleken worden. Zoo zijn de op vinnen gelijkende voorste ledematen en de ligchaamsgedaante slechts onderlinge overeenkomstigheden; zij zijn niets meer dan analoog, als de walvisschen met de visschen worden vergeleken: in beide klassen zijn zij kenmerken die bewijzen dat zij voor het zwemmen zijn geschikt. Doch de ligchaamsgedaante en de op vinnen gelijkende voorste ledematen dienen ons als kenmerken die de wezenlijke verwantschap van de verschillende leden der walvischfamilie tot elkander bewijzen. Want die waterzoogdieren komen in zooveel opzigten en kenmerken, groot en klein, overeen, dat wij niet mogen twijfelen of zij hebben hunne [ 193 ]algemeene ligchaamsgedaante en de inrigting hunner ledematen van een algemeenen stamvader geërfd. Ook bij de visschen is het zoo.

Daar de leden van verschillende klassen vaak door opvolgende geringe wijzigingen geschikt zijn geworden om onder bijna de zelfde of gelijke voorwaarden te leven—bij voorbeeld om te leven in de lucht, in het water of op het land—kunnen wij misschien begrijpen hoe het komt dat er somtijds eene overeenstemming in de getallen waargenomen is, tusschen de groepen van verschillende klassen. Een natuurkundige, door eene overeenstemming van dien aard in de eene of andere klasse getroffen, kan er gemakkelijk toe komen om zulk eene overeenstemming over een zeer grooten omvang uit te strekken, door willekeurig de waarde der groepen van andere klassen te verhoogen of te verlagen. De ondervinding bewijst ook dat die waardering tot heden volkomen willekeurig is geweest. En op die wijze zijn hoogst waarschijnlijk de septenaire, quinaire, quaternaire en ternaire rangen ontstaan.

Wijl de gewijzigde afstammelingen van heerschende, tot de grootere geslachten behoorende soorten de voordeelen erven welke de groepen waartoe zij behooren groot en hunne voorouders tot heerschers gemaakt hebben, zoo is het bijna zeker dat zij zich ver zullen verspreiden, en dat zij al meer en al meer plaatsen in de huishouding der natuur zullen innemen.

De groote en heerschende groepen streven derhalve om toe te nemen in grootte, en gevolgelijk verdringen zij vele kleinere en zwakkere groepen. Zoo wordt ons het feit verstaanbaar dat alle bewerktuigde wezens, levenden en uitgestorvenen, bevat zijn in eenige weinige groote orden, in nog weiniger klassen, en eindelijk in een enkel groot natuurlijk stelsel. Als een treffend bewijs hoe gering de hooge groepen zijn in getal en hoe ver zij over de aarde zijn verspreid, moge het feit dienen, dat de ontdekking van Nieuw-Holland geen enkel insekt, tot eene nieuwe klasse behoorende, heeft doen kennen, en dat er daardoor slechts [ 194 ]twee of drie kleine orden van planten bij het reeds bekende plantenrijk zijn gevoegd geworden, zooals Dr. hooker mij mededeelt.

In het hoofdstuk over de geologische opvolging trachtte ik te bewijzen—uit de omstandigheid dat elke groep in het algemeen hare kenmerken zeer ver uiteengespreid heeft, gedurende den langen duur der wijzigingen die zij heeft ondergaan—hoe het komt dat de oudere vormen des levens vaak kenmerken vertoonen, die in zekere mate tusschen de bestaande groepen in het midden staan. Eenige oude tusschenvormen hebben nakomelingen voortgebragt, die, slechts weinig gewijzigd, nog heden ten dage bestaan. Uit de zoodanigen bestaan onze zoogenoemde "afwijkende of dobberende groepen." Hoe meer een vorm afwijkt, des te grooter moet naar mijne leer het getal van verbindende vormen, van schakels wezen die uitgestorven en verloren gegaan zijn. En wij hebben eenig bewijs dat zulke afwijkende vormen zeer veel door de uitroeijing geleden hebben, want zij worden gewoonlijk door slechts uiterst weinige soorten vertegenwoordigd: en bovendien, de soorten, die er nog bestaan, zijn veelal zeer verschillend van elkander, hetgeen eveneens op uitroeijing wijst. De geslachten Ornithorhynchus en Lepidosiren zouden niet minder afwijkend geweest zijn, indien elk door een dozijn soorten, in plaats van door slechts eene soort vertegenwoordigd werd. Doch zulk een rijkdom in soorten, zooals mij na onderzoek gebleken is, valt de afwijkende geslachten gewoonlijk niet ten deel. Wij kunnen, dunkt mij, dit feit slechts verklaren door de afwijkende vormen te beschouwen als gebrekkige, verzwakte groepen, die door gelukkiger mededingers in zoo verre zijn overwonnen, dat er slechts eenige leden bewaard zijn gebleven, en wel door een ongewonen zamenloop van gunstige omstandigheden.

Waterhouse heeft opgemerkt dat, als een lid van eene groep van dieren eene verwantschap tot eene volkomen verschillende groep vertoont, die verwantschap in de meeste gevallen [ 195 ]eene algemeene en niet eene bijzondere is. Zoo is, volgens bovengenoemden, onder de knaagdieren, Rodentia, de bizcacha het naast aan de buideldieren, Marsupialia, verwant; doch in de punten waarin dat dier tot de laatstgenoemde orde nadert, zijn zijne verwantschappen slechts algemeen, dat is niet meer in betrekking tot de eene soort van buideldieren dan tot de andere. Wijl men meent dat de punten van verwantschap van den bizcacha tot de buideldieren wezenlijk en niet slechts analoog zijn, zoo moeten zij, volgens mijne leer, als eene gemeenschappelijke erfenis beschouwd worden. Daarom moeten wij vooronderstellen òf dat alle knaagdieren met insluiting van den bizcacha van een zeer oud buideldier afstammen, hetwelk kenmerken moet gehad hebben die in zekeren graad stonden in het midden van die aller bestaande buideldieren; òf dat beiden, knaagdieren en buideldieren, afkomstig zijn van een gemeenschappelijken stamvader, en dat beide groepen sedert groote wijzigingen in verschillende rigtingen hebben ondergaan. Uit beide oogpunten mogen wij vooronderstellen dat de bizcacha erfelijk meer van het kenmerk zijns stamvaders overgehouden heeft dan de andere knaagdieren gedaan hebben; en derhalve zal hij niet bijzonder aan eenig bestaand buideldier verwant zijn, maar middellijk aan alle of aan bijna alle buideldieren, wijl hij gedeeltelijk de kenmerken van hun gemeenschappelijken stamvader of van een vorig lid der groep heeft bewaard. En aan den anderen kant gelijkt, ook zooals waterhouse heeft opgemerkt, de wombat, Phascolomys wombat, niet het meest op eene soort, maar op de geheele orde der knaagdieren. In dit geval evenwel mogen wij vermoeden dat er slechts eene analoge gelijkheid bestaat, daaraan te danken dat die phascolomys voor de zelfde gewoonten als de knaagdieren geschikt geworden is. De oudere de candolle heeft bijna gelijke opmerkingen gemaakt ten opzigte van de algemeene natuur der verwantschappen bij de verschillende orden van het plantenrijk.

Door de stelling dat de soorten die van een [ 196 ]gemeenschappelijken stamvader afkomstig zijn, zich vermenigvuldigd hebben en trapgewijs hare kenmerken hebben uiteengespreid, daarbij gevoegd dat zij bij overerving eenige kenmerken gemeenschappelijk bewaard hebben, kunnen wij de zeer zamengestelde en zeer uiteenloopende verwantschappen verklaren, waardoor alle leden der zelfde familie of hoogere groep te zamen verbonden worden. Want de algemeene stamvader eener geheele familie of soort—nu door de uitsterving in verschillende groepen en ondergroepen verbrokkeld—zal eenigen zijner kenmerken, op verschillende wijzen en in onderscheidene graden gewijzigd, aan allen overgedragen hebben. Gevolgelijk zullen de verschillende soorten in eene verschillende mate aan elkander verwant zijn, zooals duidelijk op onze meer genoemde teekening wordt voorgesteld, door lijnen van eene verschillende lengte. Hoe moeijelijk is het niet om de bloedverwantschap van de leden eener oude adelijke familie zelfs met behulp van eenen stamboom te bewijzen, en zonder die hulp is zulks wel bijna onmogelijk. En daaruit kunnen wij nagaan hoeveel moeite het den natuurkundige gekost moet hebben, zonder hulp van eene teekening de verschillende verwantschappen te beschrijven, die hij tusschen de vele levende en uitgestorvene leden van de zelfde groote natuurlijke klasse ontdekte.

De uitsterving heeft, gelijk wij in het vierde hoofdstuk gezien hebben, eene groote rol gespeeld in het bepalen en in het wijder maken van de ruimte tusschen de onderscheidene groepen van elke klasse. Aan de zelfde oorzaak mogen wij zelfs het onderscheid van geheele klassen toeschrijven—bij voorbeeld dat hetwelk er bestaat tusschen de vogels en alle andere gewervelde dieren—door te gelooven dat vele oude vormen des leven volkomen verloren gegaan zijn, oude vormen, door welke de eerste stamvaders der vogelen voorheen verbonden waren met de eerste stamvaders van de andere klassen der gewervelde dieren. Daarentegen is er eene geringere uitsterving van die vormen des levens geweest welke eens de visschen met [ 197 ]de batrachiën verbonden. En er is nog eene geringere geweest in eenige andere klassen, zooals in die der schaaldieren, Crustacea, want daarin zijn de meest verschillende vormen nog te zamen verbonden door eene lange, maar verbrokene keten van verwantschappen. De uitsterving heeft de groepen slechts gescheiden; zij heeft geenszins de groepen gemaakt. Want indien elke vorm die ooit op aarde heeft geleefd, eens plotseling weder verscheen, zou het mogelijk zijn eene natuurlijke rangschikking, ten minste eene natuurlijke zamenvoeging te maken; ofschoon het volkomen onmogelijk zijn zou bepalingen te geven waardoor elke groep van andere groepen onderscheiden kon worden, wijl allen te zamen smelten en in elkander overgaan zouden, op de zelfde onmerkbare wijze als onze rassen tegenwoordig doen. Wij zullen zien dat dit waar is, indien wij al weder onze teekening ter hand nemen. De letters A tot L verbeelden elf silurische geslachten, waaronder eenigen zijn die groote groepen van gewijzigde nakomelingen hebben voortgebragt. Elke schakel tusschen die elf geslachten en hunnen eersten stamvader, en elke schakel tusschen alle takken en bij-takken van hunne afstammelingen moeten voorondersteld worden nog te leven en de schakels zoo fijn te zijn als die tusschen de meest op elkander gelijkende rassen. In dit geval zou het volkomen onmogelijk zijn eene bepaling te geven, waardoor de onderscheidene leden van de verschillende groepen onderscheiden zouden kunnen worden van hunne digter bij staande onmiddellijke ouders, of deze ouders van hunnen ouden en onbekenden stamvader. Desniettemin blijft de natuurlijke schikking op onze teekening in hare waarde: alle vormen afkomstig van A of van I, zullen door de overerving iets gemeenschappelijks hebben. Twee takken van eenen boom kunnen door ons onderscheiden worden, niettegenstaande zij op de plaats van splitsing slechts één waren. Wij kunnen niet, zeide ik, de onderscheidene groepen bepalen, maar wij kunnen typen uitzoeken of vormen die de meeste kenmerken eener groep, zij moge klein [ 198 ]of groot zijn, vertoonen, en zoodoende een algemeen denkbeeld verkrijgen van de waarde der verschillen, die tusschen de groepen bestaan. Dat moet ons doel zijn als wij er ooit in slagen om alle vormen eener klasse te verzamelen, die ooit in tijd en ruimte hebben geleefd. Zekerlijk zal het ons nooit gelukken om zulk eene volkomene verzameling te maken. Desniettemin streven wij daarnaar in sommige klassen, en milne edwards heeft niet lang geleden in eene zeer schoone verhandeling gewezen op het groote gewigt van het opsporen van grondvormen of typen, hetzij wij al of niet de groepen kunnen scheiden of bepalen, waartoe die typen behooren.

Wij hebben gezien dat de natuurkeus—die een gevolg is van den strijd voor het bestaan en die bijna onvermijdelijk aanleiding geeft tot uitsterving en tot uiteenspreiding der kenmerken bij de vele afstammelingen eener heerschende stamsoort—eene verklaring geeft van dat groote en algemeene feit in de verwantschappen aller bewerktuigde wezens, namelijk dat de groepen ondergeschikt zijn aan groepen. Wij maken gebruik van de afkomst om de individuen van beide sexen en van elken leeftijd, ofschoon zij weinig kenmerken gemeenschappelijk hebben, tot ééne soort bijeen te voegen. Wij bezigen de afkomst om rassen bijeen te voegen, hoeveel zij ook van hunne voorouders mogen verschillen. Ik geloof dat de afkomst de geheime band is die de natuurkundigen onder den naam van het natuurlijke stelsel gezocht hebben. Uit het oogpunt dat het natuurlijke stelsel niets is dan een genealogische stamboom, waarin de graden van verschil tusschen de afstammelingen van den gemeenschappelijken stamvader uitgedrukt worden door de woorden geslachten, familiën, orden, klassen, kunnen wij de regelen leeren kennen, welke wij genoodzaakt zijn in onze rangschikking te volgen. Wij kunnen nagaan waarom wij zekere gelijkheden hooger schatten dan anderen; waarom het ons geoorloofd is gebruik te maken van onontwikkelde en nuttelooze of van onbelangrijke werktuigen; waarom wij in het [ 199 ]vergelijken van eene groep met eene andere analoge kenmerken volkomen verwerpen, en echter van die zelfde kenmerken gebruik maken binnen de grenzen van de zelfde groep. Wij kunnen begrijpen hoe het komt dat alle levende en uitgestorvene vormen te zamen in één groot stelsel gerangschikt kunnen worden, en hoe de onderscheidene leden van elke klasse te zamen verbonden zijn door de meest zamengestelde en uiteenloopende verwantschappen. Wij zullen waarschijnlijk nimmer het digte weefsels van verwantschappen tusschen de leden van de eene of andere klasse kunnen ontwarren, maar als wij een bepaald doel in het oog hebben, en wij niet rondzien om een onbekend scheppingsplan te vinden, mogen wij hopen zekere, hoewel langzame voortgangen te zullen maken.

OVER DE VORMLEER, MORPHOLOGIE.

Wij hebben gezien dat de leden van de zelfde klasse, onafhankelijk van de wijze waarop zij leven, op elkander gelijken in het algemeene plan hunner bewerktuiging. Die gelijkheid wordt dikwijls door de uitdrukking "eenheid van grondvorm" te kennen gegeven, of wel door te zeggen dat de onderscheidene deelen en werktuigen van de verschillende soorten der klasse van éénen vorm, dat zij homoloog zijn. Dat alles wordt te zamen gevat onder den algemeenen naam van vormleer of morphologie. De morphologie is ongetwijfeld het belangrijkste gedeelte der natuurlijke historie, ja men mag haar de ziel der natuurlijke historie heeten. Wat is merkwaardiger dan dat de hand van den mensch, gevormd om aan te vatten, de voorpoot van den mol om te wroeten, het voorbeen van het paard, de zwempoot van den bruinvisch, en de vleugel van de vleermuis naar het zelfde patroon zijn gevormd en ingerigt, en dat zij de zelfde beenderen in de zelfde betrekkelijke liggingen bevatten? Geoffroy st. hilaire heeft nadrukkelijk gewezen op de groote [ 200 ]belangrijkheid van het betrekkelijke verband in gelijke werktuigen: de deelen mogen min of meer van vorm en voorkomen veranderen en echter blijven zij in de zelfde orde vereenigd en verbonden. Wij hebben, bij voorbeeld, nooit de beenderen van den arm en voorarm of die van de dij en het been van plaats veranderd gevonden. Daarom kan men de zelfde namen aan de overeenkomstige beenderen van zeer verschillende dieren geven. Wij vinden de zelfde groote wet in de inrigting van den mond der insekten. Wat schijnt meer te verschillen dan de lange opgewondene slurf van een nachtvlinder, de wonderlijk opgevouwde van eene bij of van eene weegluis, en de groote kaken van eenen kever? en echter zijn al die werktuigen, welke tot zulke verschillende einden dienen, gevormd door oneindig talrijke wijzigingen van eene bovenlip, Mandibula, en twee paar kaken, Maxillae. Eene zelfde wet regeert de inrigting van den mond en de pooten der schaaldieren. En ook bij de bloemen der planten is het eveneens.

Niets kan hoopeloozer zijn dan te trachten die gelijkheid van patroon bij de leden der zelfde klasse te verklaren door de leer van het doel, van de nuttigheid, van de eindoorzaken, in één woord door de teleologie. Het hoopelooze daarvan is vooral door owen in zijn belangrijk werk On the Nature of limbs bewezen. Uit het gewone oogpunt van de leer der onafhankelijke schepping van elk wezen kunnen wij slechts zeggen dat het zoo is, en dat het den Schepper behaagd heeft elk dier en elke plant zoo te maken.

Maar de verklaring is gemakkelijk, naar de leer der natuurkeus werkende door het uitkiezen van geringe wijzigingen—elke wijziging in het eene of andere opzigt nuttig zijnde voor den gewijzigden vorm; doch dikwijls, door het verband der deelen onderling, ook andere gedeelten der bewerktuiging aandoende. In veranderingen van dien aard zal er weinig of geen streven zijn om het oorspronkelijke patroon te wijzigen of om deelen te verplaatsen. De beenderen van eene ledemaat mogen in [ 201 ]mindere of meerdere mate korter en breeder worden, en het lid langzamerhand in een dik vlies worden gewikkeld, zoodat het als een vin kan dienen, of het mag in eene poot met vliezen tusschen de teenen veranderen; alle of sommige beenderen mogen langer worden en het vlies dat hen verbindt mag uitgebreider worden, zoodat het als een vleugel kan dienen—en echter zal er met al die wijzigingen geen streven gepaard gaan om den stand of de ligging der beenderen, noch om het betrekkelijke verband der verschillende deelen te veranderen. Als wij vooronderstellen dat de oude stamvader, de architype, zooals hij genoemd mag worden, aller zoogdieren ledematen had volgens het algemeen bestaande patroon vervaardigd, voor welk doel zij ook moesten dienen, dan valt het ons in eens in het oog van welk eene groote beteekenis de gelijke inrigting der ledematen bij de geheele klasse is. Zoo is het ook met den mond der insekten: wij behoeven slechts te vooronderstellen dat hun algemeene stamvader eene bovenlip en twee paar kaken had, en dat die deelen zeer eenvoudig van vorm waren; en dan is de natuurkeus, werkende op een oorspronkelijk geschapenen vorm, de oorzaak van de oneindige verscheidenheid in de inrigting en in de verrigting der monden van de insekten. Het is evenwel begrijpelijk dat het algemeene patroon van een werktuig zoo verduisterd kan worden, dat het eindelijk verloren gaat, en wel door de vermindering, de atrophie; of door de volkomene mislukking, abortus, van zekere deelen; door het zamenlijmen of ineengroeijen van andere deelen; en door de verdubbeling of vermenigvuldiging van nog anderen—allen veranderingen die wij weten dat tot het gebied der mogelijkheid behooren. Zoo schijnt het algemeene patroon bijna verdwenen te zijn geweest in de zwempooten der uitgestorvene reusachtige hagedissen, Ichthyosaurus, en in den mond van zekere schaaldieren.

Ons tegenwoordig onderwerp heeft nog eene andere, niet minder merkwaardige zijde; namelijk de vergelijking niet van [ 202 ]het zelfde deel bij verschillende leden van de zelfde klasse, maar van verschillende deelen of werktuigen bij het zelfde individu. De meeste physiologen gelooven dat de schedelbeenderen homoloog zijn, dat is in getal en in betrekkelijke ligging tot elkander overeenkomende met de zamenstellende gedeelten van zekere wervelen. De voorste en achterste ledematen van elk lid der klasse zoowel van die der gewervelde dieren, Vertebrata, als van die der geleden, Articulata, zijn volkomen homoloog. Wij zien het zelfde in de wonderlijk zamengestelde kaken en pooten der schaaldieren, Crustacea. Bijna alle menschen weten dat in eene bloem de betrekkelijke stelling der bloembladeren, kelkbladeren, meeldraden en stempels, zoowel als de inwendige inrigting dier deelen verklaarbaar is uit het oogpunt dat zij bestaan uit bladeren die eene gedaanteverandering ondergaan hebben, die gemetamorphoseerd en in een spiraal gerangschikt zijn. Bij gedrogtelijke planten, bij monsters, vinden wij soms het onmiddellijke bewijs van de mogelijkheid dat het eene werktuig in het andere veranderd kan worden, en wij kunnen dagelijks bij embryoos van schaaldieren en van vele andere dieren en ook bij bloemen zien, dat werktuigen die, als zij rijp of volwassen geworden zijn, zeer verschillen, echter in den eersten tijd des levens en des wasdoms zeer gelijk aan elkander zijn.

Hoe onverklaarbaar zijn die feiten uit het gewone oogpunt eener onafhankelijke schepping? Waarom zouden de hersenen besloten zijn in eene doos uit zooveel en zoo buitengewoon gevormde beenstukken zamengesteld? Owen heeft teregt opgemerkt dat het niet kan zijn opdat die beenstukken bij de baring der zoogdieren min of meer over elkander heen zouden kunnen schuiven; want waartoe zou de zelfde inrigting dan bij de schedels der vogelen gevonden worden? Waarom zouden er gelijke beenderen geschapen zijn in den vleugel en in den poot van eene vleermuis, werktuigen die tot zulk een verschillend doel dienen? Waarom zou een schaaldier, hetwelk een zeer zamengestelden [ 203 ]en uit vele deelen bestaanden mond heeft, ten gevolge daarvan altijd een geringer getal van pooten hebben; en omgekeerd, waarom zou een schaaldier met vele pooten een eenvoudigen mond hebben? Waarom zouden de bloembladeren, kelkbladeren, meeldraden en stempels eener bloem, hoewel ingerigt tot zoo verschillende einden, echter allen volgens het zelfde patroon zijn gebouwd?

En hoe voldoende kunnen wij naar de leer der natuurkeus op al die vragen antwoorden! Bij de gewervelde dieren zien wij eene reeks van inwendige wervelen, die zekere uitsteeksels en aanhangsels bezitten. Bij de gelede dieren zien wij het ligchaam in eene reeks van geledingen verdeeld. Bij de zigtbaar bloeijende planten zien wij eene reeks van spiraalgewijs staande bladeren. Eene eindelooze herhaling van hetzelfde deel of werktuig is, gelijk owen heeft opgemerkt, het algemeene kenmerk van alle lage of weinig gewijzigde vormen. Derhalve mogen wij gelooven dat de onbekende stamvader der gewervelde dieren vele wervelen bezat; de onbekende stamvader der gelede dieren vele geledingen; de onbekende stamvader der zigtbaar bloeijende planten vele spiralen van bladeren. Wij hebben in een vorig hoofdstuk gezien dat zulke deelen die veelvuldig voorkomen zeer vatbaar zijn om in getal en in inrigting te veranderen; het is gevolgelijk zeer waarschijnlijk dat de natuurkeus gedurende den langen loop der wijzigingen gewerkt zal hebben op zeker getal van oorspronkelijk gelijke en vaak herhaalde dingen, en dat zij die voor de meest verschillende einden geschikt gemaakt zal hebben. En daar de geheele opstapeling van wijzigingen langzamerhand gebeurd is, behoeft het ons niet te verwonderen als wij in zulke deelen of werktuigen zekere mate van oorspronkelijke gelijkheid ontdekken: eene gelijkheid die door de erfelijkheid bewaard gebleven is.

Ofschoon wij bij de weekdieren, Mollusca, eene gelijkheid in de deelen eener soort met die eener andere en verschillende soort mogen vinden, kunnen wij toch slechts weinig reeksen [ 204 ]van gelijkheden aanwijzen; dat is, wij zijn zelden in staat om te zeggen dat een deel of een werktuig homoloog is met een ander in het zelfde individu. Ook kunnen wij nagaan dat het zoo moet zijn, want bij de weekdieren, zelfs bij de laagste leden der klasse, vinden wij bij lange na zulk eene eindelooze herhaling van het eene of andere deel niet als wij in de andere groote klassen van het dieren- en plantenrijk aantreffen.

Vele natuurkundigen spreken dikwijls over den schedel als uit gemetamorphoseerde, van gedaante veranderde wervelen bestaande; over de kaken der krabben als gemetamorphoseerde pooten; over de meeldraden en stempels der bloemen als gemetamorphoseerde bladeren. Volgens Prof. huxley zou het in deze gevallen veel juister zijn te spreken van schedel en wervelen beiden, van kaken en pooten beiden, van meeldraden en bladeren beiden, als dingen die gemetamorphoseerd waren geworden, niet de eene uit de andere, maar uit een algemeen element. Doch die natuurkundigen gebruiken evenwel de bovengemelde spreekwijze slechts in eenen beeldsprakigen zin: zij meenen volstrekt niet dat gedurende eene lange reeks van generatiën oorspronkelijke werktuigen van de eene of andere soort—wervelen in het eene geval en pooten in het andere—werkelijk veranderd geworden zijn in eenen schedel en in kaken. En echter is het zoo duidelijk dat er zulke veranderingen hebben plaats gehad, dat die natuurkundigen bijna er niet buiten kunnen eene uitdrukking te bezigen, die op geen andere wijze verstaan kan worden. Naar mijn gevoelen moet die uitdrukking in letterlijken zin worden gebezigd, en dan is het wonderlijke feit verklaard, bij voorbeeld dat van de kaken eener kreeft, die vele kenmerken van den stamvader heeft behouden. Immers ook de kaken zouden door de erfelijkheid hare voorouderlijke kenmerken volkomen behouden hebben, ware het niet dat zij werkelijk door de natuurkeus uit echte pooten gemetamorphoseerd waren geworden.

[ 205 ]

OVER DE KIEMLEER, EMBRYOLOGIE.

Wij hebben reeds bij eene vorige gelegenheid opgemerkt dat zekere werktuigen, die in den volwassenen staat zeer verschillen en tot onderscheidene einden dienen, in den embryonalen toestand volkomen op elkander gelijken. Ook de embryoos van onderscheidene dieren der zelfde klasse zijn soms treffend gelijk aan elkander: een beter bewijs hiervan is er niet dan de omstandigheid, door agassiz vermeld, namelijk dat hij eens vergeten heeft om het embryo van een gewerveld dier op te schrijven, en dat hij nu niet in staat is om te zeggen of het een embryo is van een zoogdier, van eenen vogel of van een reptiel. De wormvormige larven van vliegen, nachtvlinders en kevers gelijken veel meer op elkander dan de volwassene insekten doen; doch in het geval van larven zijn de embryoos handelende, actieve wezens, en zijn voor eene bijzondere levenswijze geschikt. Een spoor van zulk eene embryonale gelijkheid blijft soms tot in een lateren leeftijd merkbaar: zoo gelijken vogels van het zelfde geslacht of van naverwante geslachten dikwijls op elkander in den eersten of tweeden vederdos, zoo als wij in de gevlekte vederen der jonge lijsters van alle soorten zien. De meeste soorten van het kattengeslacht zijn gestreept of gevlekt, en strepen zijn duidelijk op den jongen leeuw te onderscheiden. Somtijds, ofschoon zelden, zien wij ook iets dergelijks bij de planten: zoo zijn de embryonale bladeren van den gaspeldoorn, Ulex, en de eerste bladeren van sommige acaciaas, Robinia, gevind of verdeeld gelijk de gewone bladeren van de peulvruchten, Leguminosa.

De punten waarin de embryoos van zeer verschillende dieren der zelfde klasse op elkander gelijken, hebben veelal geen onmiddellijke betrekking tot hunne voorwaarden van bestaan. Wij kunnen, bij voorbeeld, niet veronderstellen dat de bijzondere loop der slagaderen ten opzigte van de kieuwspleten van de embryoos der [ 206 ]gewervelde dieren in betrekking staat tot gelijke levensvoorwaarden—het jonge zoogdier wordt gevoed in de baarmoeder; de jonge vogel in het ei dat in een nest ligt; de jonge kikvorsch in het schot onder water. Wij hebben niet meer redenen om aan zulk eene betrekking te gelooven, dan wij hebben om te gelooven dat de zelfde beenderen in de hand van een mensch, in de vleugel van eene vleermuis, en in de vin van eenen bruinvisch in betrekking staan tot gelijke levensvoorwaarden. Niemand zal veronderstellen dat de strepen van den jongen leeuw, of de vlekken van de jonge merel of zwarte lijster, Merula vulgaris, van eenig nut zijn voor die dieren, of in betrekking staan tot de levensvoorwaarden, waaraan zij onderworpen zijn.

Het geval is echter anders indien een dier gedurende een deel van zijn embryonalen leeftijd werkend, actief, is, en in zijne eigene behoeften moet voorzien. Dat tijdperk van handelen mag vroeger of later in het leven intreden, maar als het komt dan is de larve ook even volkomen en doelmatig geschikt voor zijne levensvoorwaarden als een volwassen dier. Door zulk een bijzonder geschikt zijn, wordt de gelijkheid van de larven of handelende embryoos van alle verwante dieren somtijds zeer verduisterd. Er zijn voorbeelden te geven van de larven van twee soorten of van twee groepen van soorten, die evenveel of zelfs meer van elkander verschillen dan hunne volwassene ouders doen. In de meeste gevallen blijkt echter bij alle larven, ofschoon zij actief zijn, toch de wet van algemeene gelijkheid der embryoos. De rankpootigen, Cirripedia, geven ons daarvan een goed voorbeeld: zelfs de beroemde cuvier ontdekte niet dat eene zeepuist, Balanus, een schaaldier was, wat zij ongetwijfeld is: een enkele blik op de larven bewijst dat dit op eene onmiskenbare wijze het geval is. En de twee groote hoofdverdeelingen der rankpootigen, de gesteelden, Pedunculata en de zittenden, Sessile, die zoo veel in het uitwendige voorkomen verschillen, hebben larven die in al hunne toestanden naauwelijks van elkander te onderscheiden zijn.

[ 207 ]In het algemeen wordt een embryo hooger bewerktuigd, hoe meer het zich ontwikkelt. Ik bezig deze uitdrukking niettegenstaande ik weet dat het bijna onmogelijk is goed te bepalen wat hoog of laag is in de bewerktuiging. Doch er is waarschijnlijk niemand die betwisten zal dat de vlinder hooger staat dan de rups. In sommige gevallen evenwel wordt het volwassene dier beschouwd lager te staan dan de larve, zooals bij zekere tot de schaaldieren behoorende woekerdieren. Laat ons nogmaals het oog op de cirripeden vestigen. In den eersten toestand hebben de larven drie paar pooten, een zeer eenvoudig en enkelvoudig oog, en een slurfvormigen mond, waarmede zij veel voedsel opnemen, want zij worden schielijk grooter. In den tweeden toestand, aan den poptoestand des vlinders beantwoordende, hebben zij zes paar heerlijk ingerigte zwempooten, een paar prachtig zamengestelde oogen, en zeer fraai gevormde voelers of sprieten; maar zij hebben een geslotenen en onvolkomenen mond, en kunnen geen voedsel tot zich nemen: hunne bezigheid in dien toestand is, om door hunne wel ontwikkelde zintuigen te zoeken en door hunne groote vermogens om te zwemmen te bereiken eene geschikte plaats waar zij zich kunnen vasthechten om hunne laatste gedaanteverandering te ondergaan. Als dat gebeurd is zitten zij voor hun geheele volgend levend vast: hunne pooten worden in grijpwerktuigen veranderd, en zij verkrijgen weder een wel bewerktuigden mond, doch zij hebben geen sprieten; hunne twee oogen worden in eene kleine enkelvoudige en zeer eenvoudige oogvlek veranderd. In dezen laatsten en volwassenen toestand kunnen de cirripeden zoowel hooger als lager ontwikkeld beschouwd worden dan zij in den larve-toestand waren. Maar bij sommige geslachten worden de larven ontwikkeld òf tot manwijven, die de gewone ligchaamsinrigting bezitten, òf tot wezens die ik "complementaire mannetjes" heb geheeten, en bij die laatsten is er voorzeker teruggang in de ontwikkeling: want zulk een mannetje is niets meer dan een zak, die slechts korten tijd leeft [ 208 ]en noch mond, noch maag, noch eenig ander belangrijk werktuig bezit, uitgezonderd die welke voor de voortteling dienen.

Wij zijn zoo gewoon om een verschil te zien tusschen het embryo en het volwassene dier, en eveneens eene groote gelijkheid in de embryoos van zeer verschillende dieren der zelfde klasse, dat wij genoopt worden om die feiten te beschouwen als een noodzakelijk gevolg van het verband der deelen in den toestand van ontwikkeling. Doch er is geen reden te bedenken waarom, bij voorbeeld, de vleugel van eene vleermuis of de vin van eenen bruinvisch niet in het klein geschetst zouden kunnen zijn, zoodra de eene of andere inrigting in het embryo zigtbaar werd. En in eenige geheele groepen van dieren, als ook bij zekere leden van andere groepen verschilt het embryo in geen enkel tijdperk veel van het volwassene dier. Zoo zegt owen van de zoogenoemde inktvisschen of kraken, Sepia: "hier bestaat geen metamorphose: het karakter der koppootigen, Cephalopodia, is reeds zigtbaar, lang voordat de deelen van het embryo gereed zijn." En van de spinnen, Arachnidae, zegt de zelfde geleerde: "er is hier niets wat den naam van metamorphose verdient." De larven van insekten, hetzij dat zij geschikt zijn voor verschillende werkzaamheden, het zij dat zij volkomen onwerkzaam zijn en door hunne ouders gevoed worden, of dat zij leven te midden van het voedsel hetwelk zij behoeven, gaan bijna allen door eenen ontwikkelingstoestand waarin zij eene wormvormige gedaante hebben. Doch in eenige weinige gevallen, zooals van de bladluis, Aphis, zien wij geen spoor van dien wormvormigen toestand, gelijk blijkt uit de schoone afbeeldingen der ontwikkeling van dit insekt, die wij aan Prof. huxley te danken hebben.

Hoe zijn die verschillende feiten in de embryologie—namelijk het zeer algemeene, maar niet streng doorgaande verschil in ligchaamsinrigting tusschen het embryo en het volwassene dier—de deelen van het zelfde individu die later zeer ongelijk worden en tot verschillende einden dienen, terwijl zij [ 209 ]in het embryo gelijk waren—de embryoos van verschillende soorten der zelfde klasse, die veelal, maar niet altijd, op elkander gelijken—de inrigting van het embryo, die niet naauw in betrekking staat tot zijne voorwaarden van bestaan, behalve als het embryo in zeker tijdperk zijns levens handelend wordt en in zijn eigen onderhoud moet voorzien—het embryo dat somtijds schijnbaar eene hoogere bewerktuiging bezit dan het volwassene dier waarin het ontwikkelt—hoe is dat alles te verklaren? Ik geloof op de volgende wijze, en wel uit de leer van afkomst met wijzigingen.

Men heeft vaak vermoed, misschien omdat de embryoos niet zelden in een zeer vroeg tijdperk eene monsterachtige gedaante verkrijgen, dat ook geringe veranderingen noodzakelijk in een zeer vroeg tijdperk moeten verschijnen. Doch de bewijzen daarvoor ontbreken ons. Het schijnt zelfs of het juist omgekeerd is, want het is bekend dat veefokkers niet in staat zijn ons stellig te verzekeren welke hoedanigheden of gedaante een jong dier zal verkrijgen, dan ingeval er reeds eenigen tijd na de geboorte verloopen is. Wij zien dit ook in onze eigene kinderen: wij kunnen niet vooruitzien of het kind groot of klein van gestalte zal worden en hoe zijne juiste gelaatstrekken eens zullen zijn. De vraag is niet op welken leeftijd eene verandering is begonnen, maar in welk tijdperk zij haar volle beslag heeft verkregen. De oorzaak kan gewerkt hebben, en ik geloof dat zij in het algemeen gewerkt heeft vóórdat het embryo was gevormd, en de verandering kan dus te wijten zijn aan de mannelijke en vrouwelijke sexuele elementen, die misschien veranderd of aangedaan waren door de levensvoorwaarden, waaraan elken ouder of hunne voorouders blootgesteld zijn geweest. En desniettemin, een in zulk een vroeg tijdperk teweeg gebragt uitwerksel, zelfs vóór de vorming van het embryo, kan laat in het leven te voorschijn komen: gelijk eene erfelijke ziekte, die slechts in den ouderdom voorkomt, aan den afstammeling, door het voortplantingstelsel van een der ouders, [ 210 ]wordt medegedeeld. Zoo ook, gelijk de hoorns van gekruiste runderen de gedaante verkrijgen van de hoorns der ouders. Voor het welzijn van een zeer jong dier, zoolang het in de baarmoeder blijft of in het ei, of zoolang als het door de ouden gevoederd en beschermd wordt, moet het volkomen onverschillig zijn of het zijne volkomene kenmerken een weinig vroeger of een weinig later in zijn leven verkrijgt. Het zal voor een vogel die zijn voedsel het best door middel van een langen bek bekomen kan, onverschillig zijn of hij al of niet een langen bek heeft, zoolang hij door zijne ouders wordt gevoederd. Daaruit nu besluit ik dat het zeer mogelijk is, dat elke opvolgende wijziging, waardoor elke soort hare tegenwoordige ligchaamsinrigting heeft verkregen, geschied zal zijn in een niet zeer vroeg tijdperk des levens; en eenige feiten, die wij bij onze huisdieren waarnemen, ondersteunen dat gevoelen. Maar in andere gevallen is het ook zeer mogelijk dat elke opvolgende wijziging of de meesten daarvan in een zeer vroeg levenstijdperk verschenen zijn.

Ik heb in het eerste hoofdstuk bewezen dat eene verandering, op zekeren leeftijd bij een dier gebeurd, waarschijnlijk op den daaraan beantwoordenden leeftijd bij zijne afstammelingen zal verschijnen. Sommige veranderingen kunnen ook slechts in zulk een overeenstemmend levenstijdperk te voorschijn komen; zooals bijzonderheden van de rups, de pop of de vlinder van den zijdeworm, of die van de hoorns van het rund. Maar buitendien geloof ik toch dat de bovengenoemde stelling waarheid is. Ik meen daarom in 't geheel niet dat zulks onveranderlijk het geval is; ik kan zelfs een vrij groot getal van voorbeelden geven van veranderingen die bij het kind in een vroeger levenstijdperk zijn voorgevallen dan bij de ouders.

Dit alles nu, dunkt mij, is genoeg om alle bovengenoemde groote feiten in de embryologie te verklaren. Doch laat ons eerst eenige dergelijke gevallen bij onze tamme rassen beschouwen. Eenige schrijvers, die over de honden handelen, beweren [ 211 ]dat de hazewind en de dog, ofschoon er zoo verschillend uitziende, werkelijk zeer naverwante rassen zijn, en waarschijnlijk van den zelfden voorvader afstammen. Daarom was ik zeer nieuwsgierig om te zien in hoeverre beider jongen van elkander verschilden. Door hondefokkers werd mij gezegd dat de jongen evenveel verschilden als de ouden, en oppervlakkig gezien schijnt zulks waarheid te zijn. Doch door naauwkeurige metingen van de ouden en van hunne jongen van zes dagen oud, bleek het mij dat de jongen betrekkelijk bij lange na niet zooveel verschilden als de ouden. Zoo werd mij ook gezegd dat de veulens van trekpaarden en van renpaarden evenveel als de volwassene dieren verschilden, en dat verwonderde mij zeer, wijl ik geloof dat het verschil tusschen die twee rassen slechts aan de kunstkeus te danken is. Doch door naauwkeurige metingen van twee merriën en twee veulens van beide rassen, bevond ik dat de veulens betrekkelijk lang zooveel niet verschilden als de merriën.

Wijl ik meen dat er geen twijfel aan bestaat of de onderscheidene tamme duiverassen zijn van slechts ééne wilde soort afkomstig, zoo vergeleek ik jonge duiven van verschillende rassen, binnen de twaalf uren nadat zij uitgekomen waren. Ik nam zorgvuldig de maat van den bek, de wijdte van de mondopening, de lengte van de neusgaten en van de oogleden, de lengte van de teenen en pooten, zoowel bij de wilde duif als bij kroppers, paauwstaarten, raadsheeren, mooren, meeuwtjes, postduiven en tuimelaars. Nu verschillen eenigen dier duiven, als zij volwassen zijn, zooveel in lengte en vorm van hare bekken, dat zij ongetwijfeld tot verschillende geslachten gerekend zouden worden, indien zij voortbrengselen der natuur waren. Doch als de nestvogels van die verschillende rassen op eene rei geplaatst werden, zouden—hoewel de meesten van elkander onderscheiden konden worden—echter hunne betrekkelijke verschillen in de boven opgesomde punten onvergelijkelijk veel geringer zijn dan bij de volwassene vogels. Sommige [ 212 ]kenmerkende verschillen—bij voorbeeld dat van de wijdte der mondopening—kunnen naauwelijks bij de jongen onderscheiden worden. Doch er was eene merkwaardige uitzondering op dien regel; want de jonge kortbekkige tuimelaar verschilde van de jonge wilde duif en van de jongen aller andere rassen in alle verhoudingen bijna evenveel als in den volwassenen toestand.

De twee bovengenoemde stellingen schijnen mij die feiten van de latere embryonale toestanden onzer tamme rassen te verklaren. Paarde- honde- en duivefokkers kiezen hunne paarden, honden en duiven, die zij ter voortteling bestemmen, als zij bijna volwassen zijn: het is hun onverschillig of de verlangde hoedanigheden en vormen vroeger of later in het leven verkregen zijn, als het volwassene dier die slechts bezit. De zoo even gemelde gevallen, vooral die van de duiven, schijnen te bewijzen dat de kenmerkende verschillen, die waarde geven aan elk ras, in het algemeen niet voor het eerst in een vroeg levenstijdperk zijn verschenen, en dat zij door de afstammelingen zijn geërfd in een daaraan beantwoordend, niet vroeg tijdperk des levens. Doch het geval van de kortbekkige tuimelaar, die binnen twaalf uren zijne bijzondere kenmerken reeds verkregen had, bewijst dat die regel niet zonder uitzonderingen is. Immers, die kenmerkende bijzonderheden moeten óf in een vroeger tijdperk dan gewoonlijk verschenen zijn, of, als dat zoo niet is, moeten de verschillen erfelijk zijn, niet in een beantwoordend levenstijdperk maar in een vroeger.

Laat ons nu al het bovengezegde op soorten in den natuurstaat toepassen. Laat ons een geslacht van vogelen nemen, afkomstig, volgens mijne leer, van eene enkele stamsoort, en waarvan de verschillende nieuwe soorten door de natuurkeus gewijzigd zijn geworden in overeenstemming met hare verschillende gewoonten. Dus, door de vele geringe opvolgende veranderingen, die in zeker tijdperk des levens zijn gebeurd en die op een overeenstemmenden leeftijd geërfd werden, zullen de jongen van de nieuwe soort of van ons voorondersteld [ 213 ]geslacht duidelijk streven om meer op elkander te gelijken dan de ouden doen, zooals wij gezien hebben dat met onze duiven het geval is. Wij mogen dit zelfs tot geheele familiën en klassen uitstrekken. De voorste ledematen, bij voorbeeld, die als pooten bij de stamsoort dienden, kunnen door eene menigte van wijzigingen geschikt geworden zijn om bij den eenen afstammeling als handen te dienen; bij een anderen als zwempooten; bij een derden als vleugels; en naar de bovenstaande leer—namelijk dat elke opvolgende wijziging in een laat tijdperk gebeurt en in een daaraan beantwoordend geërfd wordt—zullen de voorste ledematen van de embryoos der verschillende afstammelingen van de stamsoort nog altijd zeer veel op elkander gelijken, want zij zullen niet gewijzigd geworden zijn. Maar bij elke van onze nieuwe soorten zullen de embryonale voorste ledematen grootelijks verschillen van de voorste ledematen bij het volwassene dier: de ledematen van het laatste hebben eene groote wijziging in een later levenstijdperk ondergaan, en zijn daardoor in handen of in zwempooten of in vleugels veranderd geworden. Welk een invloed eene langdurige oefening of het gebruik aan den eenen kant, en het onbruik aan den anderen ook op het wijzigen van een werktuig kunnen hebben, het zal toch vooral op het volwassene dier werken, dat tot volle werkzaamheid is gekomen en in zijn eigen onderhoud moet voorzien. De daardoor veroorzaakte uitwerkselen zullen op een overeenkomstigen volwassenen leeftijd geërfd worden; terwijl het jong ongewijzigd zal blijven, of in minderen graad door de uitwerkselen van gebruik en onbruik gewijzigd wordt.

In sommige gevallen kunnen de veranderingen, door oorzaken die ons volkomen onbekend zijn, in een veel vroeger levenstijdperk verschijnen, of elke wijziging kan geërfd worden in een vroeger tijdperk dan waarin zij voor het eerst verscheen. In elk geval, zooals in dat van den jongen kortbekkigen tuimelaar, zal het jong of het embryo naauwkeurig op den rijpen [ 214 ]vorm gelijken. Wij hebben gezien dat dit de regel is bij zekere groepen van dieren, zooals bij de inktvisschen of kraken, Sepia, en bij de spinnen, en ook bij eenige leden van de groote klasse der insekten, bij de bladluizen, Aphidae. Ten opzigte van de eindoorzaak of het doel waarom het jong in deze gevallen geen gedaanteverandering ondergaat, of reeds in zijne eerste levenstijden volkomen op de ouden gelijkt, mogen wij aannemen dat dit om de volgende redenen gebeurt: Ten eerste omdat het jong gedurende de wijzigingen, die vele generatiën aaneen betreffen, in zijne eigene behoeften reeds in vroegen leeftijd moet voorzien. Ten tweede omdat het volkomen de zelfde levenswijze voert als de ouden. Immers in dit geval is het noodzakelijk voor het bestaan blijven der soort, dat het jong op de zelfde wijze ingerigt zij als de ouden, in overeenstemming met hunne gelijke gewoonten. Waarom evenwel het embryo geene verandering ondergaat, moet nog nader onderzocht worden, om verklaarbaar te zijn. Indien het aan den anderen kant voor het jong voordeelig was eene levenswijze te voeren, die in zekere mate afweek van die der ouden, en het hem gevolgelijk voordeelig was op eene eenigzins verschillende wijze ingerigt te zijn, dan zou het handelende jong of de larve door de natuurkeus gemakkelijk verschillend van de ouders gemaakt kunnen worden. Zulke verschillen nu kunnen ook in verband gebragt worden met opvolgende ontwikkelingtoestanden, zoodat de larve in den eersten toestand grootelijks van de larve in den tweeden kan verschillen, gelijk wij gezien hebben dat bij de rankpootigen het geval is. Het volwassene dier kan geschikt worden voor zeden of gewoonten waarin zekere werktuigen voor de plaatsverandering dienende, of zekere zintuigen nutteloos zijn, en in dit geval zou men kunnen zeggen dat de laatste gedaanteverandering een teruggang is, zooals wij ook bij de rankpootigen gezien hebben.

Wijl alle bewerktuigde wezens, uitgestorvenen en levenden, door de fijnste schakels met elkander verbonden zijn, zou de [ 215 ]beste en, indien onze verzamelingen volmaakt waren, inderdaad de eenig mogelijke rangschikking eene genealogische zijn. Reeds vroeger heb ik het gezegd: de afkomst is naar mijn gevoelen de band die de natuurkundigen gezocht hebben onder den naam van het natuurlijke stelsel. Uit dit oogpunt kunnen wij begrijpen hoe het komt dat in de oogen van de meeste natuurkundigen de inrigting van het embryo zelfs meer van belang is voor de rangschikking, dan die van het volwassene dier. Want het embryo is het dier in zijnen minst gewijzigden toestand, en in zooverre verkondigt het hoe zijn stamvader was ingerigt. Als twee groepen van dieren, hoeveel zij tegenwoordig ook in ligchaamsinrigting en in gewoonten mogen verschillen, de zelfde of gelijke embryonale toestanden doorloopen, kunnen wij zeker zijn dat beiden van de zelfde of van bijna gelijke stamouders afkomstig zijn, en dus in dien graad zijn verwant. Derhalve gemeenschappelijkheid van embryonale inrigting geeft gemeenschappelijkheid van afkomst te kennen. Zij zal die gemeenschappelijkheid van afkomst te kennen geven hoeveel de inrigting van het volwassene dier ook gewijzigd moge zijn: wij hebben gezien dat de rankpootigen door hunne larven in eens erkend kunnen worden als tot de groote klasse der schaaldieren te behooren. Wijl de embryonale toestand van elke soort en groep van soorten ons ten deele de inrigting toont van hare minst gewijzigde oude stamouders, wordt het ons duidelijk waarom oude en uitgestorvene vormen des levens moeten gelijken op de embryoos harer afstammelingen onder bestaande soorten. Agassiz gelooft dat dit eene wet der natuur is: ik moet evenwel bekennen dat ik slechts hoop te zien, dat die wet in het vervolg bewezen wordt waar te zijn. Zij kan in die gevallen alleen bewezen worden waarin de oude toestand, nu voorondersteld door de bestaande embryoos te worden vertegenwoordigd, niet onkenbaar is geworden door de vele wijzigingen, die in een zeer vroeg tijdperk zijn voorgevallen, of door dat de wijzigingen geërfd zijn geworden in [ 216 ]een vroeger tijdperk dan dat, waarin zij voor het eerst verschenen. Wij moeten ook niet vergeten dat de vooronderstelde wet van de gelijkheid der oude vormen met de embryoos der nieuwen zeer wel waar kan zijn, en echter, ten gevolge van het feit dat onze geologische kennis niet ver genoeg in den nacht der tijden dringt, nog voor langen tijd, ja misschien voor altijd onbewezen zal moeten blijven. Zoo dus, geloof ik, zijn de hoofdfeiten der embryologie te verklaren door de leer van geringe wijzigingen die niet verschijnen bij de vele afstammelingen van een ouden stamvader, in een zeer vroeg levenstijdperk; ofschoon zij misschien veroorzaakt zijn in het allereerste, en geërfd worden in een beantwoordend, niet vroeg tijdperk. De waarde der embryologie wordt grooter indien wij dus het embryo beschouwen als een min of meer getrouw afbeeldsel van den algemeenen ouden vorm van elke groote klasse in het dierenrijk.

OVER DE WERKTUIGEN DIE SLECHTS IN BEGINSEL AANWEZIG OF MISLUKT ZIJN.

Werktuigen of deelen die slechts in beginsel aanwezig zijn, rudimentaire werktuigen; of wel die in omvang, kracht, vorm en dergelijken verminderd en afgenomen, die geatrophieerd zijn; of wel die mislukt zijn, geaborteerde werktuigen of deelen, komen zeer algemeen in de natuur voor, en dragen het merk der nutteloosheid. Zoo vindt men vaak rudimentaire borstklieren bij de mannetjes der zoogdieren; de bij-vleugel of duimvleugel der vogelen moet naar mijn gevoelen als een rudimentaire vinger beschouwd worden; bij vele slangen is eene kwab der longen in rudimentairen toestand, en bij andere slangen vindt men beginselen van het bekken en van achterste ledematen. Sommige gevallen van rudimentaire werktuigen zijn hoogst merkwaardig: de tanden bij het foetus van den [ 217 ]walvisch, terwijl het volwassene dier geen enkele tand bezit; de tanden die nooit het tandvleesch doorboren in de bovenkaak onzer ongeborene kalven. Op goed gezag mogen wij aannemen dat er zelfs rudimentaire tanden ontdekt kunnen worden in de bekken van sommige embryonale vogels. Wat is duidelijker dan dat vleugels gevormd zijn om daarmede te vliegen, en echter bij hoeveel insekten zien wij vleugelen zoo afgenomen in grootte en gedaante, dat zij ten eenen male ongeschikt zijn om tot dat doel gebruikt te worden, en niet zelden zelfs liggen zij onder vast aaneen gegroeide vleugelschilden verborgen.

De beteekenis van zulke rudimentaire werktuigen is vaak duidelijk genoeg, en er zijn kevers van het zelfde geslacht en zelfs van de zelfde soort, die in alle opzigten op elkander gelijken, maar waarvan de eene volkomene vleugels heeft en de andere slechts beginselen van een vliesje—hier is het onmogelijk te twijfelen of die beginselen vertegenwoordigen vleugels. Rudimentaire werktuigen kunnen soms tot de zelfde verrigtingen dienen als wel ontwikkelden; zij zijn dan slechts kleiner of minder gebleven, in minderen graad ontwikkeld. Dit schijnt het geval te zijn met de borstklieren van de mannetjes der zoogdieren, want de voorbeelden zijn niet zeldzaam dat die werktuigen bij volwassene mannetjes wel ontwikkeld zijn geworden en melk afgescheiden hebben. Gewoonlijk vindt men vier wel ontwikkelde en twee rudimentaire tepels aan de uijers van het rund; doch bij onze tamme koeijen worden ook die twee somtijds ontwikkeld en geven melk. Bij planten van de zelfde soort vindt men soms slechts beginselen van bloembladeren, en somtijds zijn die deelen zeer wel ontwikkeld. Bij planten van gescheidene sexen hebben de mannelijke bloemen soms een beginsel van eenen stamper, en kölreuter vond dat door zulke mannelijke planten met eene manwijvige soort te kruisen, die rudimentaire stamper in de basterden veel grooter werd: dit bewijst dat de rudimentaire en de wel ontwikkelde stampers eigenlijk de zelfden zijn.

[ 218 ]Een tot twee einden dienend werktuig kan rudimentair worden of wel mislukken, aborteren, in het eene opzigt, en zelfs voor het belangrijkste doel waartoe het dient, en toch volkomen wel zijnen dienst voor het andere doel blijven bewijzen. Zoo dient de stamper bij de planten om mogelijk te maken dat het stuifmeel de eitjes kan bereiken, die in het vruchtbeginsel, Ovarium, aan den voet des stampers bewaard worden. De stamper bestaat uit den stempel gedragen door den stijl, maar bij sommige zamengestelden, Compositae, hebben de mannelijke bloemen, die, gelijk van zelf spreekt, niet bevrucht kunnen worden, een stamper die in rudimentairen toestand is, want hij wordt niet met eenen stempel gekroond, doch de stijl is wel ontwikkeld en is, gelijk bij de overige Compositae, met haartjes bedekt, dienende om het stuifmeel te schuijeren uit de omringende helmknopjes. Verder, een werktuig kan rudimentair worden voor het eene doel en tevens geschikt worden voor een ander: bij sommige visschen is de zwemblaas bijna nutteloos om als een werktuig dat den visch doet drijven, te dienen, maar is veranderd geworden in een wordend ademhalingswerktuig of long. En zulke voorbeelden zijn er meer.

Werktuigen, die, hoe gering ook ontwikkeld, toch gebruikt worden, mogen niet rudimentair geheeten worden: zij kunnen niet gezegd worden geatrophieerd of mislukt te zijn: zij moeten beschouwd worden in wordenden toestand, in statu nascente te zijn, en kunnen later door de natuurkeus in meerdere of mindere mate ontwikkeld worden. Rudimentaire werktuigen zijn de zoodanigen die wezenlijk nutteloos zijn, gelijk tanden die nooit het tandvleesch doorboren; waren zij nog minder ontwikkeld dan zouden zij ook nog minder nuttig zijn. Zij kunnen derhalve in hunnen tegenwoordigen toestand niet door de natuurkeus gevormd zijn geworden, want de natuurkeus werkt slechts op de bewaring van nuttige wijzigingen. Zij zijn, gelijk wij zullen zien, door de erfelijkheid bewaard gebleven, en wijzen op een vorigen toestand van hunnen bezitter. Het [ 219 ]is moeijelijk te bepalen wat wordende werktuigen zijn: wij kunnen natuurlijk niet voorspellen hoe een deel in de toekomst ontwikkeld zal worden, en wij kunnen niet weten of het nu in wordenden toestand is. En wat het verledene betreft, wezens met een werktuig in wordenden toestand zullen veelal verdrongen en uitgeroeid zijn door hunne voorouders, die een werktuig in meer volkomen toestand bezaten. De vleugel van de vetgans of pingoein, Aptenodytes, is zeer nuttigen dient voor eene vin; hij mag derhalve den wordenden toestand van den vogelvleugel voorstellen;—niet dat ik geloof dat dit het geval is—neen, het is waarschijnlijker een teruggegaan werktuig, gewijzigd voor eene nieuwe verrigting. De vleugel van de kiwi-kiwi, Apteryx, is nutteloos en waarlijk rudimentair. De borstklieren van den Ornithorhynchus kunnen misschien in vergelijking met die van de koe beschouwd worden als in wordenden toestand te zijn. De eijerdragende strooken van zekere rankpootigen, die slechts weinig ontwikkeld zijn en die de eitjes niet meer vasthouden, zijn wordende kieuwen.

Rudimentaire werktuigen van individuen der zelfde soort zijn zeer vatbaar om in de mate van ontwikkeling en in andere opzigten te verschillen. Bovendien verschilt bij naverwante soorten de graad waarin het zelfde werktuig reeds rudimentair geworden is nu en dan zeer veel. Dit laatste feit wordt ons zeer duidelijk voorgesteld in den toestand van de vleugelen der vrouwelijke nachtvlinders van zekere groepen. Ook kunnen rudimentaire werktuigen ten laatste nog aborteren, en dit verklaart ons hoe het komt dat wij bij een dier of eene plant soms geen spoor van een werktuig vinden, hoezeer de onderlinge overeenkomst, de analogie, ons het vinden van zulk een werktuig zou doen verwachten, en dat ook somwijlen in monsters van die soort wordt gevonden. Zoo vinden wij gewoonlijk bij de leeuwebek, Antirrhinum, geen beginsel van een vijfden meeldraad, doch somtijds ook wel. Bij het bestuderen van de gelijkheden van het zelfde deel der verschillende leden eener klasse is niets meer [ 220 ]gewoon of meer noodwendig dan het ontdekken van werktuigen die in beginsel aanwezig zijn. Dit wordt duidelijk bewezen door de afbeeldingen die wij aan owen te danken hebben van de beenderen in de pooten van het paard, het rund en den rhinoceros.

Het is een zeer merkwaardig feit dat er dikwijls rudimentaire werktuigen, zooals tanden in de bovenkaak van walvisschen en herkaauwende dieren, in het embryo ontdekt kunnen worden, die vervolgens volkomen verdwijnen. Ook is het, geloof ik, een algemeene regel dat een rudimentair werktuig of deel betrekkelijk grooter is dan andere deelen bij het embryo dan bij het volwassene dier: zoodat het werktuig in dien vroegen leeftijd minder rudimentair is of zelfs niet rudimentair geheeten kan worden. Daarom ook zegt men veelal dat een rudimentair werktuig van het volwassene dier in zijn rudimentairen toestand is gebleven.

Als wij over deze feiten ten opzigte van rudimentaire werktuigen nadenken, kan het niet anders of onze verwondering moet groot zijn. Immers de zelfde redenering die ons bewijst dat de meeste deelen en werktuigen uiterst geschikt zijn voor zekere einden, zegt ons even duidelijk dat die rudimentaire of mislukte werktuigen onvolkomen en nutteloos zijn. In werken over de natuurlijke historie vindt men gewoonlijk gezegd dat zulke rudimentaire werktuigen geschapen zijn "om de evenredigheid, de symmetrie, te bewaren" of "om getrouw te blijven aan het plan der natuur". Mij dunkt dat is geen verklaring, maar slechts eene vermelding van het feit. Zou het voldoende zijn te zeggen dat, omdat de planeten op elliptische banen rondom de zon wentelen, ook de manen den zelfden weg rondom de planeten loopen, om de evenredigheid te bewaren of om getrouw te blijven aan het plan der natuur? Er is een groot physioloog die de aanwezigheid van rudimentaire werktuigen verklaart door de vooronderstelling dat zij dienen om stoffen af te scheiden, die in te grooten overvloed aanwezig of [ 221 ]nadeelig voor de geheele bewerktuiging zijn. Maar mogen wij vooronderstellen dat het bijna onzigtbaar kleine tepeltje, hetwelk dikwijls den stamper in mannelijke bloemen vertegenwoordigt en slechts uit celweefsel is gevormd, op die wijze kan werken? Kunnen wij vooronderstellen dat de rudimentaire tanden, die vervolgens opgeslorpt, geabsorbeerd, worden, van eenigen dienst zullen zijn voor het schielijk groeijende embryonale kalf, door het afscheiden van kostelijken phosphorzuren kalk? Wanneer de eerste kootjes der vingers van den mensch afgezet zijn geworden, komen er somtijds onvolkomene nagels op de stompen der tweede kootjes: ik zou even gaarne gelooven dat die sporen van nagels zich vertoonen, niet ten gevolge van onbekende wetten des wasdoms, maar om eene hoornachtige stof af te scheiden, als te gelooven dat de rudimentaire nagels aan de vinnen van den manatus voor dat doel zijn gevormd!

Naar mijne leer van afkomst met wijzigingen is de oorsprong dier rudimentaire werktuigen eenvoudig genoeg te verklaren. Wij kennen eene menigte gevallen van rudimentaire werktuigen bij onze huisdieren en tuinplanten—zooals het stompje van eenen staart bij staartlooze rassen; het spoor van een oor bij oorlooze rassen; het voorkomen van zeer kleine waggelende hoorns bij hoornlooze runderrassen, vooral, volgens youatt, bij zeer jonge dieren; de geheele bloem der bloemkool. Dikwijls zien wij beginselen van verschillende deelen bij monsters. Doch ik twijfel of wel een dier gevallen eenig licht werpt op den oorsprong van rudimentaire werktuigen in den natuurstaat, meer namelijk dan te bewijzen dat er rudimenten kunnen worden voortgebragt: want ik twijfel of de soorten in den natuurstaat wel ooit plotselinge veranderingen ondergaan. Ik geloof dat het onbruik de groote werkende magt is geweest; dat het onbruik in de opvolgende generatiën geleid heeft tot den trapgewijzen teruggang van veranderende werktuigen, tot dat zij rudimentair waren geworden—zooals in het geval van [ 222 ]de oogen der dieren die in donkere holen leven, en in dat van de vleugelen der vogels die op eilanden des oceaans wonen, die zelden genoodzaakt werden om te vliegen en ten laatste het vermogen om te vliegen verloren hebben. Ook kan een werktuig dat onder zekere voorwaarden of in zekere omstandigheden nuttig is, in andere omstandigheden nadeelig worden, zooals de vleugels van kevers die op kleine en kale eilanden leven: en in dit geval zal de natuurkeus streven om zulk een werktuig te doen afnemen of teruggaan, totdat het onschadelijk en rudimentair is geworden.

Elke verandering in verrigting die door onmerkbaar kleine schreden tot stand gebragt kan worden, ligt in het bereik der natuurkeus, zoodat een werktuig hetwelk onder eene veranderde levenswijze nutteloos of schadelijk voor zeker doel is geworden, gewijzigd en voor een ander doel nuttig gemaakt kan worden. Of wel, een werktuig kan voor eene enkele van zijne vorige verrigtingen bewaard blijven. Als een werktuig nutteloos is geworden, kan het wel veranderlijk zijn, want zijne veranderingen zullen niet door de natuurkeus verhinderd worden. In welk levenstijdperk het onbruik of de keus een werktuig terug doet gaan—en dit zal gemeenlijk het geval zijn als het schepsel volwassen geworden of tot rijpheid gekomen is—de erfelijkheid op een overeenkomstigen leeftijd zal toch altijd het werktuig in zijn teruggeganen toestand op den zelfden leeftijd weder te voorschijn doen komen, en het zal gevolgelijk zelden reeds in het embryo aangedaan of teruggegaan zijn. Op die wijze is het ons begrijpelijk hoe het komt dat de rudimentaire werktuigen betrekkelijk grooter dan andere werktuigen zijn bij het embryo, en betrekkelijk kleiner bij het volwassene dier. Maar indien elke stap in den teruggang geërfd werd, niet op een overeenstemmenden leeftijd, maar in een zeer vroeg levenstijdperk—wat wij om goede redenen als mogelijk mogen aannemen—dan zal het rudimentaire deel de neiging vertoonen om volkomen verloren te gaan, en wij zullen derhalve [ 223 ]een geval van volkomene mislukking hebben. Ook zal—gelijk in een vorig hoofdstuk verklaard is—nog eene andere magt eene rol medespelen, namelijk deze, dat alle bouwstoffen die dienen om een werktuig zamen te stellen, dat geen nut voor den bezitter heeft, zooveel mogelijk uitgespaard worden, en die besparing zal medewerken om een rudimentair werktuig eindelijk volkomen verloren te doen gaan.

Wijl de aanwezigheid van rudimentaire werktuigen dus te danken is aan de erfelijkheid van elk deel der bewerktuiging, hetwelk lang heeft bestaan—kunnen wij uit het oogpunt eener genealogische rangschikking begrijpen waarom de systematici gevonden hebben dat rudimentaire deelen voor de rangschikking even nuttig, ja zelfs somtijds nog nuttiger zijn dan deelen van een groot physiologisch belang. Rudimentaire werktuigen kunnen vergeleken worden met de letters van een woord, die nog in de spelling behouden blijven, maar in de uitspraak verloren zijn gegaan, doch welke als eene sleutel dienen om de afleiding van het woord te doen kennen. Uit het oogpunt van eene afkomst met wijzigingen mogen wij besluiten dat het bestaan van werktuigen in een rudimentairen, onvolkomen en nutteloozen of wel volkomen mislukten toestand, verre van eene groote moeijelijkheid op te leveren—zooals zij ongetwijfeld uit het oogpunt eener onafhankelijke schepping doen—zelfs vooruit te verwachten was en uit de wetten der erfelijkheid te verklaren is.

OVERZIGT VAN DIT HOOFDSTUK.

In dit hoofdstuk heb ik getracht te bewijzen dat de volgende feiten op natuurlijke wijze te verklaren zijn uit het oogpunt van gemeenschappelijke bloedverwantschap aller vormen, die door de natuurkundigen als verwant worden beschouwd. Die feiten zijn: de ondergeschiktheid van de eene groep van [ 224 ]bewerktuigde wezens aan de andere door alle tijden heen; de aard der verwantschappen waardoor alle levende en uitgestorvene wezens vereenigd worden in een enkel groot stelsel; de regels die gevolgd en de zwarigheden die ontmoet worden door de natuurkundigen in hunne rangschikkingen; de waarde der kenmerken, of zij standvastig zijn, of van hoog physiologisch belang, of van het allerminste belang, of, zooals rudimentaire werktuigen, van geen belang hoegenaamd; het groote verschil in waarde tusschen overeenkomstige kenmerken en echte kenmerken van verwantschap; en dergelijken meer. Dezen grondslag der rangschikking beschouwende, moeten wij in gedachten houden dat de afkomst algemeen aangewend is geworden in het rangschikken van sexen, leeftijden en bekende rassen der zelfde soort, hoe verschillend zij ook zijn mogen. Strekken wij dat beginsel nog verder uit—de eenige wel bewezene oorzaak van gelijkheid der bewerktuigde wezens—dan zullen wij de beteekenis van het natuurlijke stelsel verstaan: wij zullen zien dat het niets anders is dan eene genealogische rangschikking, waarin de graden van verkregene verschillen gemerkt worden door de uitdrukkingen: rassen, soorten, geslachten, familiën, orden en klassen.

Uit dat zelfde beginsel van afkomst met wijzigingen worden ook alle groote feiten in de vormleer, morphologie, verklaarbaar: hetzij wij het zelfde patroon gevolgd zien in homologe werktuigen van de verschillende soorten eener klasse, hetzij in homologe deelen gebouwd naar het zelfde patroon van elk individu, dier of plant.

Uit het beginsel van opvolgende geringe wijzigingen die niet noodzakelijk of algemeen in een zeer vroeg levenstijdperk te voorschijn komen, en in een overeenkomstig tijdperk geërfd worden, kunnen wij de hoofdfeiten in de kiemleer, embryologie, verklaren. Die hoofdfeiten zijn: de gelijkheid in een embryo van de homologe deelen, die, als zij volwassen zijn, zeer verschillend van elkander worden in verrigting en inrigting; en [ 225 ]de gelijkheid in verschillende soorten eener klasse van de homologe deelen of werktuigen, ofschoon in de volwassenen voor zoo verschillend mogelijke einden geschikt. Larven zijn handelende, bedrijvige embryoos, die bijzonder gewijzigd zijn geworden in verhouding tot hunne levenswijze, ten gevolge van het beginsel dat eene wijziging op een beantwoordenden leeftijd wordt geërfd. Uit dit zelfde oogpunt—in acht nemende dat, als werktuigen terug gaan, hetzij door onbruik, hetzij door de keus, zulks veelal zal zijn in een levenstijdperk waarin het schepsel in zijne eigene behoeften moet voorzien—is het bestaan van rudimentaire werktuigen en hunne eindelijke opslorping voor ons geen onbegrijpelijke zaak: integendeel hun bestaan was zelfs te voren reeds te verwachten. De belangrijkheid van embryologische kenmerken en van rudimentaire werktuigen in de rangschikking, is te verklaren uit het oogpunt dat eene rangschikking slechts in zooverre natuurlijk is als zij eene genealogische genoemd kan worden.

Eindelijk, de verschillende feiten die wij in dit hoofdstuk beschouwd hebben, schijnen mij zoo duidelijk te verkondigen dat de ontelbare soorten, geslachten en familiën die op aarde bestaan, allen afkomstig zijn, elk in zijne eigene klasse of groep, van gemeenschappelijke stamouders, en dat zij allen voor en na gewijzigd zijn geworden—dat ik zonder verder beraad die leer zou gelooven, zelfs al werd zij niet door andere feiten en bewijzen gesteund.