De ademhaling der planten (1878)
| De ademhaling der planten (1878) door Hugo de Vries
Omslag, titelpagina, inhoud |
| De ademhaling der planten is geschreven en gepubliceerd in 1878. Uitgave: H.D. Tjeenk Willink, Haarlem. Dit werk is in het publieke domein. |
VRIES, HUGO DE
DE ADEMHALING DER PLANTEN
1878
DE
ADEMHALING DER PLANTEN.
REDEVOERING
BIJ DE AANVAARDING VAN
het buitengewoon hoogleeraarsambt in de wis- en natuurkundige
faculteit aan de hoogeschool van Amsterdam,
DEN 15DEN OCTOBER 1878 UITGESPROKEN
DOOR
DR. HUGO DE VRIES.
HAARLEM,
H. D. TJEENK WILLINK.
1878.
DE
ADEMHALING DER PLANTEN.
REDEVOERING
BIJ DE AANVAARDING VAN
het buitengewoon hoogleeraarsambt in de wis- en natuurkundige
faculteit aan de hoogeschool van Amsterdam,
DEN 15DEN OCTOBER 1878 UITGESPROKEN
DOOR
DR. HUGO DE VRIES.
HAARLEM,
H. D. TJEENK WILLINK.
1878.
Geachte Toehoorders!
In onze dagen hoort men niet zelden de vrees uiten, dat de toenemende omvang der natuurwetenschappen, den blik harer beoefenaars zou afleiden van den innerlijken band, die al hare onderdeelen vereenigt. Men wijst op de hooge eischen, die vooral het experimenteele onderzoek stelt, en op de moeilijkheid om, bij een volle toewijding aan de studie der feiten, nog den tijd te vinden zich ook in de hoogere spheren der menschelijke kennis te bewegen. Velen beschouwen de studie der bizondere verschijnselen als tegengesteld aan het opsporen van de grondbeginselen, die de geheele natuur beheerschen, of tenminste als iets, waartoe een andere aanleg, een andere neiging worden vereischt. Hoe meer men zich in bizonderheden verdiept, des te meer moet—zoo beweert men—de belangstelling voor de algemeene natuurwetten verloren gaan. Ja, somtijds gaat deze vrees zoover, dat zij den wensch naar een afzonderlijke wetenschap doet uitspreken, die, zonder zelf in een empirisch onderzoek te treden, zich ten doel zou stellen de empirische resultaten van alle natuurwetenschappen te vereenigen. Eerst zoo, meent men, zou [ 4 ]het gebouw kunnen worden opgetrokken, waarvoor de bizondere wetenschappen de bouwsteenen leveren.
Naar mijne innige overtuiging is deze vrees van allen grond ontbloot. Ja, zij schijnt mij toe te getuigen van een zeer geringe bekendheid met de geschiedenis onzer wetenschappen. Wel is waar hebben er ten allen tijde velen aan het empirisch onderzoek deelgenomen, wier belangstelling zich tot den engen gezichteinder van hun eigen studievak beperkte, doch aan dezen is het niet, dat de snelle vooruitgang te danken is. Daarentegen vindt men bij de meest uitstekende natuuronderzoekers van alle tijden steeds een open blik voor alles, wat ook buiten hun eigen vak belangrijks ontdekt wordt. Voortdurend volgen zij den voortgang der geheele natuurwetenschap op den voet, en in de ontdekkingen die op schijnbaar vreemd gebied gedaan worden, vinden zij niet zelden de aanleiding tot eigen empirische studiën. Zóó wordt de band tusschen de verschillende vakken steeds nauwer aangehaald, en kan de grondslag gelegd worden voor de ontdekking van die algemeene wetten, die niet slechts voor enge groepen van verschijnselen gelden, maar de geheele natuur omvatten. Aan de toepassing van deze verheven beginselen, aan het bewustzijn van deze innige betrekking tusschen alle vakken van natuurstudie, hebben wij de ontdekking der belangrijkste natuurwetten te danken. Zij zijn het, die ons de onvergankelijkheid van stof en kracht leerden kennen. Zij voerden op het gebied der bewerktuigde natuur tot de ontdekking, dat de verschijnselen van het leven overal aan een zelfden drager gebonden, overal aan dezelfde algemeene wetten onderworpen zijn.
Ik heb mij voorgenomen heden tot u te spreken over deze onderlinge samenwerking der natuurwetenschappen. Het [ 5 ]zou mij echter veel te ver voeren, wilde ik dit onderwerp in zijn algemeene omtrekken behandelen; daarom geef ik er de voorkeur aan, u den aard dezer samenwerking toetelichten door de beschouwing van één klein onderdeel der natuurwetenschap. Ik kies daartoe de geschiedenis van onze kennis omtrent de ademhaling der planten.
Voordat ik tot mijn eigenlijk onderwerp overga, is het noodig een omstandigheid te vermelden, die aan de geheele geschiedenis van de leer der ademhaling een eigenaardig karakter verleent. Ik bedoel het feit dat de plantenphysiologen, die dit onderwerp bestudeerden, slechts zelden zich de moeite gegeven hebben, om hunne bevindingen in wijde kringen bekend te maken. Hunne waarnemingen zijn in geleerde verhandelingen neergelegd; besprekingen in populairen trant gaven zij niet ten beste. En toch bestonden er voor een dergelijke behandeling, reeds van de oudste tijden af, redenen te over. Eenigen tijd toch vóór de ontdekking van de ademhaling der planten, was door den engelschen scheikundige Priestley een geheel ander verschijnsel voor deze ademhaling aangezien. Hij had opgemerkt, dat sommige planten lucht, die door de ademhaling van dieren bedorven is, weer zuiveren en voor het leven der dieren geschikt maken kunnen. De uiterst belangrijke beschouwingen, door hem aan deze ontdekking geknoopt, verschaften haar spoedig groote bekendheid, en met het feit, werd ook de slechts in schijn juiste verklaring algemeen gehuldigd. Een bestrijding van de zijde der plantenphysiologen kon niet uitblijven. Doch, hoe vaak ook herhaald, hunne argumenten drongen slechts in beperkte kringen door; de leeken, ja zelfs de [ 6 ]beoefenaars van verwante vakken bleven Priestley's meening aanhangen.
Priestley had verzuimd, het door hem waargenomen feit nader te bestudeeren. Of het onder alle omstandigheden plaats vond, had hij niet onderzocht, maar zonder verdere studiën had hij het als voor het plantenrijk algemeen geldend aangezien. Deze voorbarige handelwijze werd de bron van al die onbeschrijfelijke verwarringen, die langen tijd op dit gebied heerschten, en die, niettegenstaande herhaalde bestrijdingen, tot in de laatste jaren aan de verspreiding van juiste voorstellingen omtrent deze belangrijke functie hinderlijk bleven.
Reeds spoedig werd het als een uitgemaakte zaak beschouwd, dat er ten opzichte van de ademhaling een principieele tegenstelling tusschen de beide rijken der bewerktuigde natuur bestaat. Deze onjuiste meening vinden wij telkens en telkens in de geschiedenis onzer wetenschap terug. De herhaalde pogingen der plantenphysiologen van verschillende tijden vermochten niet, haar met den wortel uit te roeien. Vandaar een merkwaardige tegenstelling tusschen de geschiedenis van het wetenschappelijk onderzoek en die van de verspreiding der verkregen kennis. In de eerste een snelle vooruitgang, in de laatste een in het oog loopend achterblijven. Ik zal deze heerschende meening niet bestrijden, maar mij geheel tot de geschiedenis van het wetenschappelijk onderzoek beperken. Doch met een enkel woord wensch ik de beteekenis van Priestley's waarneming aan te geven. Wat hij zag, behoort, wel verre van met de ademhaling der dieren overeen te komen, tot de voeding der planten. De ware planten-ademhaling is een geheel ander verschijnsel. Zij oefent op de lucht dezelfde bedervende werking uit als de ademhaling der dieren.
[ 7 ]Deze belangrijke stelling, die den grondslag uitmaakt van de geheele theorie van de ademhaling der planten, werd reeds weinige jaren na het bekend worden van Priestley's ontdekking, voor het eerst door een Nederlander, uitgesproken. Het is Johan Ingenhousz, aan wien de eer toekomt dit proces ontdekt, en zijne juiste betrekking tot de dierlijke ademhaling erkend te hebben. Onafhankelijk van Priestley's waarneming, onderzocht hij de veranderingen, die planten de lucht doen ondergaan, als zij zich in een afgesloten ruimte bevinden. Hij bestudeerde daartoe verschillende plantendeelen, en bracht deze achtereenvolgens onder de meest uiteenloopende omstandigheden. Daardoor ontdekte hij, wat aan Priestley ontsnapt was, dat planten volstrekt niet altijd dezelfde werking op de lucht uitoefenen. Integendeel, nu eens verbeteren zij de atmospheer, dan weer bederven zij haar. In het laatste geval werken zij juist zoo als dieren. Ja, wat meer zegt, Ingenhousz vond, dat deze tweede werking verreweg de algemeenste is; tal van plantendeelen toch, zooals bloemen, wortels en vele vruchten, ja zelfs geheele planten, als paddestoelen en schimmels, vertoonen nooit een andere wisselwerking met de atmospheer, dan deze; onder alle omstandigheden maken zij haar voor het leven van dieren ongeschikt. Slechts groene bladen, in 't algemeen groen gekleurde organen, kunnen de bedorven lucht weer verbeteren, en ook zij doen dit nog slechts onder zeer bizondere omstandigheden. Tot deze behoort in de eerste plaats het licht. Slechts onder den invloed van zonlicht of van sterk daglicht kon Ingenhousz een luchtzuivering door groene planten waarnemen; in de schaduw en in 't donker bedierven ook deze de atmospheer.
Wij zullen geenszins alle gevolgtrekkingen nagaan, die [ 8 ]Ingenhousz aan deze belangrijke ontdekkingen knoopte. Maar van groot gewicht is het te weten, dat hij terstond de overeenkomst inzag tusschen de luchtbedervende werking der planten en de ademhaling der dieren. De zuivering der lucht daarentegen beschouwde hij als een bizonder verschijnsel, dat slechts aan groene plantendeelen onder de inwerking van het licht wordt opgemerkt.
Toen Ingenhousz zich met deze studiën onledig hield, kon de scheikunde nog bijna geen opheldering geven omtrent den waren aard van deze merkwaardige veranderingen in de eigenschappen der lucht. Doch in de jaren, die op zijne publicatie volgden, ging deze wetenschap met reuzenschreden vooruit, en na omstreeks twintig jaren kon hij hare resultaten op zijne waarnemingen toepassen, en op deze zoodoende een geheel nieuw licht werpen. Richten wij daarom onzen blik op de vorderingen der scheikunde in dien tijd.
Lavoisier had aan haar onderzoek een geheel nieuwe richting gegeven, toen hij haar leerde de verschijnselen naar maat en gewicht te beoordeelen. Ik behoef u wel niet die reeks van schitterende onderzoekingen in het geheugen terug te roepen, door welke Lavoisier de schepper der tegenwoordige chemie werd. Doch het zij mij vergund u te doen opmerken, dat de invloed van vele zijner ontdekkingen zich ook in andere wetenschappen krachtig deed gevoelen. Ik noem in de eerste plaats de analyse der dampkringslucht. Reeds had Priestley door verhitting van kwikoxyde zuurstof bereid; Lavoisier ging verder, en wist, door oxydatie van het kwik, aan atmospherische lucht alle zuurstof te onttrekken en het bewijs te leveren dat de lucht geen element is, gelijk men vroeger meende, maar een mengsel van twee verschillende gassoorten. Hij [ 9 ]leerde de eigenschappen der beide samenstellende gassen kennen, en toonde aan dat de stikstof voor verbranding en ademhaling ongeschikt is, terwijl daarentegen de zuurstof beide processen onderhoudt, en bij beiden verbruikt wordt. Van nog grooter belang waren zijne nasporingen omtrent de samenstelling van het koolzuur. Algemeen bekend is zijn ontdekking, dat dit gas een verbinding is van koolstof en zuurstof en dat er bij het ontstaan dezer verbinding warmte vrij wordt. Lavoisier paste dit feit terstond op de ademhaling der dieren toe, en wees er op, dat deze als een proces van langzame verbranding moet worden beschouwd, waarbij een gedeelte van de koolstof des lichaams zich met de ingeademde zuurstof verbindt, om als koolzuur uit de longen te ontwijken. Bij deze langzame verbranding moest natuurlijk warmte ontstaan; en hierin was volgens hem de oorzaak te zoeken van de hooge temperatuur van het bloed der warmbloedige dieren.
Deze bewonderenswaardige onderzoekingen droegen weldra ook voor de plantenphysiologie rijke vruchten. En niet zonder een gevoel van nationalen trots herinner ik u, dat het voor een Nederlander weggelegd was deze vruchten te plukken, en zoodoende den grondslag voor de tegenwoordige leer van de voeding en de ademhaling der planten te leggen. Wij Nederlanders zijn te zeer geneigd, de oogen steeds vol bewondering naar het buitenland te richten, en te vergeten wat in ons eigen vaderland groots en voortreffelijks gedaan wordt! Vergunt mij daarom een oogenblik langer bij dit onderwerp stil te staan. Onze Ingenhousz[1] behoorde tot het kleine aantal van denkende [ 10 ]natuuronderzoekers, die het vruchtbare talent bezaten, niet alleen enkele vragen met bewonderenswaardigen ijver te vervolgen, maar elk nieuw feit terstond in zijn verband tot de overige bekende feiten te beschouwen. Zijne geschriften leeren, dat hij het groote doel van alle natuurstudie, het samenwerken der krachten te leeren kennen, nooit uit het oog verloor. Hij trachtte dit doel vooral door de aanwending van physische en chemische ervaringen op de physiologie der levende wezens te bereiken. Met belangstelling volgde hij de talrijke ontdekkingen, die in zijn tijd op natuur- en scheikundig gebied gemaakt werden, en legde zich daarbij steeds de vraag voor, in welke betrekking deze tot de door hemzelven bij planten waargenomen verschijnselen stonden. De resultaten van deze vergelijkende studiën gaf hij in de laatste jaren der vorige eeuw in het licht, in den vorm van eene nieuwe bewerking zijner vroegere proeven. Hij voegde daaraan uitdrukkelijk de opmerking toe, dat eerst de nieuwe chemische theorieën hem in staat stelden, uit zijne waarnemingen de juiste verklaring der verschijnselen af te leiden.
Beschouwd in dit nieuwe licht, komen zijne ontdekkingen in hoofdzaak op het volgende neer. Planten ademen, even als dieren, voortdurend zuurstof in en koolzuur uit; alleen de groene bladeren kunnen onder den invloed van het licht koolzuur ontleden en daarvoor zuurstof aan de lucht teruggeven. In deze koolzuur-ontleding zag Ingenhousz de bron van de geheele voeding der plant. De koolstof van het lichaam wordt volgens hem, zoo niet uitsluitend dan toch voor het grootste deel door dit proces [ 11 ]verkregen. Zoodanige voeding kan dus niet zonder medewerking van het licht plaats vinden; vandaar dat groene planten in het donker spoedig te gronde gaan en dat slechts zulke gewassen langen tijd zonder licht kunnen leven en groeien, in wier organen reeds vooraf een voorraad van voedsel neergelegd was.
Het plantenrijk staat niet meer, zooals Priestley meende, lijnrecht tegenover het dierenrijk; integendeel, er bestaat ten opzichte van de ademhaling bij beiden een volkomen gelijkheid. Alle planten en alle dieren nemen voortdurend zuurstof op, en ademen koolzuur uit, allen maken dus de lucht ongeschikt om het leven te onderhouden. Alleen bij uitzondering vindt het omgekeerde proces plaats, en wordt koolzuur opgenomen en zuurstof afgezonderd. Doch dit proces is niet, gelijk Priestley meende: ademhaling, integendeel, het is een uiting van de voeding der planten; zij zonderen de koolstof uit het koolzuur af en gebruiken haar voor den opbouw van haar weefsel. Scheikundig beschouwd, moge de koolzuur-ontleding in het licht weinig overeenkomst met de voeding der dieren hebben, uit een physiologisch oogpunt moet zij er geheel mede gelijk gesteld worden.
Zoo was dan de ademhaling der planten ontdekt, en Priestley's meening door overtuigende bewijzen weerlegd.
De uitkomsten van Ingenhousz werden na weinige jaren op de schitterendste wijze bevestigd en uitgebreid door de onderzoekingen van Théodore de Saussure. Ingenhousz' proeven waren slechts qualitatieve; Saussure voerde de quantitatieve methode der nieuwere chemie in onze wetenschap in. De toestellen, door Lavoisier en anderen uitgedacht, om de samenstelling van gasmengsels te bestudeeren, werden door Saussure bij zijne onderzoekingen [ 12 ]ten deele onveranderd gebruikt, ten deele zoodanig verbeterd, dat een grootere nauwkeurigheid in de uitkomsten kon worden verwacht. Zijne resultaten waren dan ook zoo talrijk en zoo verrassend, dat zij niet alleen terstond aan de chemische physiologie der planten een geheel ander aanzien gaven, maar dat zijn werken ook thans nog een bron van nieuwe kennis voor den opmerkzamen lezer vormen.
Nieuw is in Saussure's onderzoekingen vooral dit, dat hij de verschijnselen niet slechts in algemeene omtrekken schildert, maar ze in getallen weet uit te drukken. Hij vergeleek de hoeveelheid opgenomen koolzuur, met de afgezonderde zuurstof, en met de vermeerdering van het drooggewicht der plant, en ontdekte daardoor het merkwaardige feit, dat de planten bij de koolzuurontleding ook de elementen van het water opnemen en assimileeren. Doch deze onderzoekingen behooren tot de leer der voeding. Omtrent de ademhaling der planten leerde hij, dat zonder toevoer van vrije zuurstof geen groei mogelijk is, zelfs niet bij kiemplanten, die zich in het donker ontwikkelen. Verder, dat al die organen, in welke zich een krachtig leven openbaart, ook veel zuurstof verbruiken, terwijl daarentegen de meer rustende weefsels voor hun leven slechts zeer geringe hoeveelheden van dit gas behoeven. Hij bespeurde, dat bij de ademhaling de planten, even als de dieren, vaste stof verliezen, en bepaalde de verhouding van dit verlies tot de opgenomen zuurstof en het uitgeademde koolzuur. Eindelijk paste hij ook de beschouwingen van Lavoisier omtrent de dierlijke warmte op de planten toe, en toonde aan dat de eigenwarmte der bloemen als een gevolg van hare ademhaling moet worden beschouwd.
Overal straalt in Saussure's werken dezelfde geest door, [ 13 ]die ook Ingenhousz bezielde. Overal zien wij het streven om de belangrijkste ontdekkingen uit andere vakken van onderzoek op eigen studiën toe te passen. Overal zoekt men in deze samenwerking der natuurwetenschappen het middel om de wetten te ontsluieren, die het leven van planten en dieren beheerschen.
Het besproken werk van Saussure verscheen in de eerste jaren van deze eeuw; daarop volgde een lange tijd, gedurende welken de chemische physiologie der planten bijna geen vorderingen maakte. Eerst ruim dertig jaren later werd de draad, die Saussure had laten vallen, weer opgenomen en met goed gevolg voortgesponnen.
In dien tusschentijd waren de scheikunde en de physiologie van den mensch belangrijk vooruitgegaan, en waren in deze wetenschappen nieuwe ontdekkingen gedaan, die later ook voor de physiologie der planten vruchten afwierpen. De strijd over den zetel van het ademhalingsproces in het menschelijk lichaam, die gedurende bijna een halve eeuw met heftigheid gevoerd was, had aanleiding tot vele belangrijke onderzoekingen gegeven. Lavoisier had dien zetel in de longen gezocht; hier zou het bloed de overtollige koolstof afscheiden, die dan door de zuurstof der ingeademde lucht verbrand, en als koolzuur uitgeademd zou worden. De warmte, daarbij ontstaan, zou dan door het bloed in het geheele lichaam verspreid worden. Lagrange voerde hiertegen aan, dat dan de longen warmer moesten zijn dan het lichaam, hetgeen niet het geval is. Anderen wezen op het verschil in kleur van het aderlijk en slagaderlijk bloed, dat door Lavoisier's theorie niet verklaard werd. Van beslissenden invloed waren echter de nasporingen van Edwards, die aantoonde dat kikvorschen en andere dieren in een zuurstofvrije omgeving langen tijd voortgaan koolzuur uit [ 14 ]te ademen. Hij leidde hieruit af, dat dit koolzuur niet door oxydatie in de longen kon zijn ontstaan—deze toch was bij afwezigheid van zuurstof niet mogelijk—en dat het dus als zoodanig door het bloed naar de longen moest zijn gevoerd.
Thans bleek op overtuigende wijze, wat reeds zoo dikwijls was beweerd, dat de zetel van het scheikundig proces der ademhaling in de weefsels des lichaams moet worden gezocht, en dat in de longen slechts een eenvoudige uitwisseling van gassen tusschen de ingeademde lucht en het bloed plaats vindt. Het bloed voert de zuurstof naar de weefsels, en brengt uit deze het koolzuur terug. Het geheele proces der ademhaling bestond dus voortaan uit twee deelen: de ademhaling in de longen en die in de weefsels.
Het was nu de vraag, welke van deze twee onderdeelen overeenkomst met het gelijknamig proces in de planten zou vertoonen. Hieromtrent toch hadden de proeven van Ingenhousz en Saussure natuurlijk niets geleerd. Nieuwe onderzoekingen waren dus noodig, en het is duidelijk, dat deze als punt van uitgang zoowel de resultaten van de studie van het dierlijk lichaam, als van de verrichtingen der planten moesten nemen. Daarbij kwam, dat de vooruitgang der wetenschap een herhaling van vele proeven van Ingenhousz wenschelijk maakte, want de bewijsvoeringen van dezen onderzoeker waren op menig ondergeschikt punt verouderd.
Het was Dutrochet, de beroemde grondlegger van de leer der osmose, die de studiën over de ademhaling der planten voortzette. Aan een helder inzicht in den weg, dien hij bij zijne onderzoekingen had inteslaan, paarde hij een omvangrijke kennis van de resultaten der overige experimenteele wetenschappen. Deze kennis gebruikte hij ten nutte zijner eigen studiën, en zoo gelukte het hem [ 15 ]tot een hooger standpunt opteklimmen, dan zijn voorgangers hadden kunnen bereiken.
Bij het begin zijner studiën vond hij een schat van belangrijke en goed onderzochte feiten, maar een groote verwarring van begrippen. De resultaten van Ingenhousz en Saussure waren hoofdzakelijk van empirischen aard; en hoezeer deze mannen zelven een helder inzicht gehad hadden in het verband tusschen de door hen bestudeerde verschijnselen, hunne tijdgenooten hadden dit verband nooit leeren inzien. Saussure had verzuimd den samenhang zijner waarnemingen uitvoerig te bespreken; hij had dezen slechts van tijd tot tijd aangeduid, en het als het ware aan zijne lezers overgelaten, de algemeene conclusiën uit zijne proeven af te leiden. Daardoor was de kracht zijner argumenten gedeeltelijk verloren gegaan, en de oude leer van Priestley nog niet volkomen uitgeroeid. De voeding der groene plantendeelen werd nog door velen met den naam van ademhaling bestempeld en als gelijksoortig met de ademhaling der dieren beschouwd. Sommigen waren op het ongelukkige denkbeeld gekomen om deze beide processen van elkander te onderscheiden als daagsche en nachtelijke ademhaling; namen die reeds daarom volkomen onjuist zijn, omdat de zoogenoemde nachtelijke ademhaling niet alleen 's nachts, maar altijd, overdag en 's nachts, ja niet zelden overdag sterker dan 's nachts plaats vindt. Daarenboven wordt de zoogenoemde daagsche ademhaling, ik bedoel dus de koolzuur-ontleding aan het licht, uitsluitend bij groene plantendeelen aangetroffen; noch bloemen, noch wortels, noch kleurlooze parasieten, noch eindelijk het groote rijk der schimmels en paddestoelen vertoonen ooit iets, wat hiermede overeenkomt.
Dutrochet sprak deze tegenwerpingen met klem uit en [ 16 ]stelde aan de eene zijde het onderscheid tusschen voeding en ademhaling bij de planten, aan de andere zijde de volkomen gelijkheid van het ademhalingsproccs bij alle levende wezens, in een helder licht. Als resultaat van zijn studiën verkondigde hij de stelling: "La respiration est une fonction qui est essentiellement de la même nature chez les végétaux et chez les animaux; elle ne diffère chez ces deux classes d'êtres que par des phénomenes accessoires."
Dutrochet verzamelde de toenmaals bekende waarnemingen over de ademhaling der dieren en der planten, en vermeerderde deze met nieuwe hoogst belangrijke feiten. Spallanzani had bespeurd, dat ook lagere dieren, uit de meest verschillende klassen, zonder zuurstof niet kunnen leven. Saussure had geleerd dat de groei van kiemplanten in een zuurstofvrije omgeving ophoudt. Dutrochet bewees dat de eigenaardige bewegingen van het kruidje-roer-mij niet zonder dit gas niet tot stand komen, en dat evenmin bloemen zich zonder zijne medewerking kunnen openen of sluiten. Zuurstof bleek voor alle levensfunctiën een onmisbare voorwaarde te zijn. Evenzoo toonde hij aan, dat de uitademing van koolzuur, zonder uitzondering, bij alle levende wezens wordt waargenomen. Ik wensch hier zijne theorie niet in bizonderheden te ontwikkelen, maar ik mag toch niet nalaten u op een gevolgtrekking te wijzen, die, meer dan eenig ander geschiedkundig feit, het groote gewicht van de voortdurende samenwerking der natuurwetenschappen duidelijk doet inzien.
Lavoisier had geleerd, dat de dierlijke warmte ontstaat bij de oxydatie van de stoffen des lichaams door de ingeademde zuurstof, en dat zij dus een noodzakelijk gevolg van de ademhaling is. Was nu de ademhaling werkelijk, zoo als Dutrochet beweerde, bij alle levende wezens [ 17 ]hetzelfde verschijnsel, zoo moesten—dit volgde met noodzakelijkheid uit zijne leer—ook allen warmte voortbrengen. Hij trok deze conclusie, en toetste haar aan de ervaring. Reeds was vroeger bij enkele planten eigenwarmte waargenomen. Saussure had haar in de bloeikolven der Aronskelken en in enkele andere bloemen bestudeerd. In deze gevallen is zij zoo groot, dat zij gemakkelijk met den thermometer kan worden aangetoond. Dutrochet begreep echter, dat men bij planten met langzame ademhaling ook slechts een geringe productie van warmte mocht verwachten. Het kwam er dus op aan, ook de kleinste sporen van eigenwarmte in plantenweefsels te kunnen ontdekken. De physika moest de methode verleenen om dit doel te bereiken. Gelukkig had deze wetenschap, in de thermo-electrische naalden in verbinding met fijngevoelige multiplicatoren, het middel ontdekt om zeer geringe verschillen in temperatuur met nauwkeurigheid te meten. Dutrochet greep deze methode aan en paste haar op de studie der door hem gestelde vraag toe. De uitkomst bekroonde zijn streven; overal in het plantenrijk bleek het, dat de ademhaling werkelijk een bron van warmte is. Deze eigenwarmte was des te aanzienlijker naarmate ook de ademhaling sterker was. Een schoonere bevestiging had zijne theorie wel niet kunnen verwachten.
Dutrochet's leer vond echter niet dien algemeenen bijval, dien zij, èn om de stoutheid van hare gedachte, èn om de belangrijkheid van haren inhoud, verdiende. Deze omstandigheid gaf omstreeks het midden onzer eeuw aan een landgenoot van hem aanleiding, de zaak op nieuw aan te vatten, en te trachten nieuwe proefondervindelijke bewijzen voor de leer van de eenheid van het ademhalingsproces bij alle levende wezens te vinden.
[ 18 ]Het was Garreau, die dezen arbeid ondernam. Hij herhaalde de proeven zijner voorgangers, en gaf haar in menig punt belangrijke uitbreiding. Ik zou echter te veel in herhalingen moeten treden, wilde ik u dit gedeelte van zijn arbeid uitvoerig schilderen. Liever kom ik terstond tot een ander punt, dat, naar ik hoop, weer nieuwe voorbeelden zal leveren van de rijke vruchten, die de studie der levensverschijnselen uit de samenwerking der verschillende natuurwetenschappen putten kan. Garreau deed, nadat hij de oude leer aan een experimenteele kritiek had onderworpen, en haar gezag door nieuwe feiten had gesteund, zelf een belangrijken stap voorwaarts. Om daartoe te geraken, bestudeerde hij de anatomie der planten en de weefselleer der dieren. Aan deze ontleende hij de kennis van feiten, die hem in staat stelden, omtrent het ademhalingsproces geheel nieuwe denkbeelden te verkondigen.
In het jaar 1839 had Schwann zijne beroemde onderzoekingen over de overeenkomst in structuur en groei tusschen planten en dieren, in het licht gegeven. Hij had daarin de stelling uitgesproken, dat alle bewerktuigde wezens, ten opzichte van hunne structuur, hetzelfde bouwplan vertoonen; dat de eenheden, waaruit hunne weefsels en organen zijn opgebouwd, overal, in het geheele gebied der levende natuur, dezelfde zijn. Deze eenheden zijn de cellen, en hoezeer ook een plantencel van een dierlijke cel moge verschillen, hoe moeilijk het ook somtijds zij, in dierlijke weefsels de afzonderlijke elementen met duidelijkheid waar te nemen, toch bleek het, dat overal alles uit cellen ontstaat, en dat alle cellen in hoofdzaak dezelfde eigenschappen bezitten. Deze leer vond spoedig algemeenen bijval, en talrijk waren de onderzoekingen, die haar weldra van alle zijden kwamen bevestigen. Onder deze [ 19 ]mag in de eerste plaats de studie van Mohl over den inhoud der cellen genoemd worden. Deze planten-anatoom ontdekte in jonge cellen een lichaam, dat spoedig bleek een nader onderzoek overwaardig te zijn. Vroeger toch had men in de anatomie der planten voornamelijk op de celwanden gelet. Mohl bespeurde echter, dat een bepaald deel van den inhoud bij de voornaamste functiën van het cellenleven, den groei en de vermenigvuldiging, een zeer belangrijke rol speelt. Hij noemde dit onderdeel: protoplasma, en toonde aan dat het in scheikundige samenstelling zeer nauw met de grondstof der dierlijke weefsels overeenkomt.
Later bleek, dat dit protoplasma in alle levende, plantaardige cellen zonder uitzondering wordt aangetroffen, ja dat het ook in dierlijke cellen algemeen kan worden gezien. Hier was het reeds vroeger, bij zeer laag georganiseerde dieren, door Dujardin bestudeerd, en met den naam van sarcode bestempeld. Hoe meer men echter de cellen der dieren met die der planten vergeleek, des te meer bleek het, dat sarcode en protoplasma geheel hetzelfde waren, en dat dit lichaam in alle levende cellen de voornaamste rol speelt.
Deze onderzoekingen waren in vollen gang, toen Garreau de ademhaling der planten bestudeerde, en het kon niet missen, dat zij ook op zijne studiën een overwegenden invloed uitoefenden. Garreau verbond de zooeven genoemde resultaten van het mikroskopisch onderzoek met de experimenteele uitkomsten van Dutrochet. Hij kwam daardoor op de gelukkige gedachte, of wellicht de ademhaling een functie van het levend protoplasma kon zijn. Dan toch ware het zeer natuurlijk, waarom zij zonder uitzondering bij alle levende wezens voorkomt, en overal [ 20 ]in een zoo nauwe betrekking tot de belangrijkste verrichtingen van het leven staat. Alle levende cellen bevatten protoplasma; dit is bij allen de drager van het leven; het vermoeden mocht dus worden uitgesproken, dat ook de ademhaling in het protoplasma zou plaats grijpen.
Er lag iets gewaagds in deze hypothese, want nog waren de denkbeelden omtrent de beteekenis van het protoplasma niet tot die helderheid gekomen, die zij thans hebben aangenomen. Maar wat erger was, over het ademhalingsproces bij dieren bestonden nog de meest uiteenloopende, ten deele zeer onheldere voorstellingen. Sommigen toch beschouwden de weefsels van het lichaam als den zetel der oxydatieprocessen, anderen meenden dat deze in het bloed zouden geschieden, nog anderen, dat zij ten deele in de weefsels, ten deele in het bloed plaats vonden. Ook omtrent de ware natuur der scheikundige veranderingen, die bij de ademhaling plaats grijpen, was nog geen eenheid van gevoelen verkregen. In één woord, op vele der belangrijkste punten heerschte nog groote onzekerheid.
Doch Garreau liet zich door al deze moeilijkheden niet afhouden van het opstellen zijner hypothese. Hij zocht naar methoden, om door proeven te beslissen, of zij met de waarheid overeenkwam. Dit gelukte hem bij uitnemendheid. Hij bewees, deels door een kritische studie van de proeven zijner voorgangers, deels door eigen quantitatieve onderzoekingen, dat de intensiteit der ademhaling bij plantendeelen, afhangt van het gehalte van protoplasmatische stoffen in de cellen, van die stoffen dus, die het plantenlichaam met het dierlijk organisme gemeen heeft. Vroeger vermoedde men dat de stikstofvrije stoffen de belangrijkste rol bij de ademhaling zouden spelen, daar zij het zijn, die bij dit proces op den duur verbruikt [ 21 ]worden. Doch Garreau toonde aan, dat haar rol ondergeschikt is aan die van het protoplasma; de mate toch waarin zij worden verbruikt, bleek afhankelijk te zijn van de verrichtingen van dit lichaam. Leerzaam is zijn vergelijking van de kiemende zaden van tarwe en klaver. Tarwekorrels zijn, gelijk iedereen weet, rijk aan meel, maar zij bevatten weinig protoplasma; klaverzaad is arm aan stikstofvrij voedsel, doch dubbel zoo rijk aan protoplasmatische stoffen als tarwezaad. Men zou nu allicht vermoeden, dat het meelrijke tarwezaad een veel krachtiger ademhaling zou vertoonen dan het klaverzaad, daar toch het meel bij dit proces wordt geoxydeerd en verbruikt. Het tegendeel bleek waar te zijn. Klaverzaad ademt in gelijke tijden eens zooveel koolzuur uit als tarwezaad; de intensiteit der ademhaling staat in rechtstreeksche verhouding tot den rijkdom aan protoplasma, zij is van het gehalte aan ademhalingsmateriaal binnen zekere grenzen onafhankelijk.
Deze en andere feiten leverden voldoende bewijzen voor de meening van Garreau, en thans wordt dan ook algemeen erkend, dat de ademhaling een functie is van het levend protoplasma. Talrijke nieuwe ontdekkingen kwamen later, zoowel op het gebied der plantenphysiologie als in de natuurkunde van den mensch, Garreau's stelling staven. Onder deze wensch ik een enkele te noemen. Het is de waarneming, dat de bewegingen van het protoplasma op dezelfde wijze van de aanwezigheid van zuurstof afhangen als het leven der organismen in het algemeen. Dit belangrijk resultaat werd door Kühne bij de studie van plantaardige cellen, door Engelmann bij het onderzoek van de trilharen in de slijmvliezen der kikvorschen verkregen.
[ 22 ]Ik eindig hier mijn historisch betoog. Ik geloof dat ik de in den aanvang besproken stelling duidelijk genoeg toegelicht heb, en ik mag uw aandacht niet lang meer bezig houden. Vergunt mij ten slotte met enkele woorden uit de medegedeelde historische bizonderheden de algemeene strekking af te leiden.
Telkens en telkens zagen wij, dat de beroemdste plantenphysiologen bij hunne studiën een ruim en vruchtbaar gebruik maakten van wat de overige natuurwetenschappen in hun tijd belangrijks aan het licht gebracht hadden. Soms waren het alleen de methoden en apparaten, die uit andere vakken werden overgenomen, meestal echter waren het feiten, wier kennis een nieuw licht wierp ook buiten de grenzen der wetenschap, die ze ontdekt had. Eindelijk, en dit is voor ons het belangrijkste, zien wij door de geheele geschiedenis als een roode draad het streven gaan, de vraag naar de identiteit van het ademhalingsproces bij alle levende wezens op den voorgrond van het onderzoek te stellen. Reeds Ingenhousz, de ontdekker van de ademhaling der planten, kende hare overeenkomst met de dierlijke ademhaling. Dutrochet formuleerde de volkomen gelijkheid in duidelijke en onmiskenbare bewoordingen, en beschouwde de leer der ademhaling als een der beste empirische bewijzen voor de éénheid van de geheele organische natuur. Na hem bleef deze richting de heerschende. De uitkomsten der verwante wetenschappen werden steeds in het bereik der onderzoekingen opgenomen, ten einde door hare samenwerking een juist begrip te doen ontstaan van het verband, dat alle verwante verschijnselen samenvlecht. Overal zagen wij, dat daarbij de gang van het onderzoek dezelfde was, steeds trachtte men van de studie der feiten op te klimmen tot [ 23 ]een helder inzicht in de wetten die ze beheerschen, en het gevolg was, dat men ook de feiten zelven beter leerde begrijpen en beoordeelen.
Een schooner bewijs voor de samenwerking der natuurwetenschappen dan de leer der ademhalingsverschijnselen ons aanbiedt, kan men wel niet wenschen. Hier zijn de meest verheven resultaten, die de verschillende vakken elk op eigen gebied verkregen hebben, tot een harmonisch geheel ineengeweven. Physika, chemie, histiologie en physiologie van den mensch, anatomie en physiologie der planten brachten alle het hare er toe bij, om de eenheid van het leven in de geheele natuur te bewijzen. Inderdaad, men weet niet, wat meer te bewonderen, de scherpzinnigheid van de mannen, aan wier genie het gelukt is deze geheimen te ontsluieren, of de natuur, waarin zij ons zulk een schoone éénheid, zulk een innigen samenhang van alle verschijnselen hebben leeren kennen.
Bestuurderen van Amsterdam. Het is heden juist een jaar geleden, dat onze Universiteit door uwen voorzitter werd geopend. Met groote zelfvoldoening moogt gij op den snellen wasdom letten, die de jonge inrichting, dank zij uwe zorgen, reeds in dit eerste jaar, maar vooral thans, bij den aanvang van den nieuwen cursus, toont. Moge het ook mij gelukken, uw vertrouwen in mijne krachten niet te beschamen, en den nieuwen leerstoel, dien wij heden inwijden, dienstbaar te maken aan den bloei der wetenschap, en aan den roem onzer Universiteit!
Hooggeachte Oudemans. Uw wensch was het, een gedeelte van uwen arbeid aan mij te zien opdragen. Uw [ 24 ]vriendschap verdubbelde voor mij de waarde mijner benoeming. Op uw hulp mocht ik rekenen, zoo dikwijls ik die behoefde. Zeer veel ben ik aan u verschuldigd. Moge dezelfde vriendschappelijke verhouding voortdurend tusschen ons blijven bestaan!
Studenten aan deze Hoogeschool. Van de feiten op te klimmen tot een helder inzicht in de algemeene wetten der natuur, om daardoor de feiten zelven beter te leeren begrijpen,—zietdaar het doel der wetenschap, zietdaar het doel van uw studie. Laat ons samen streven, dit doel te bereiken!
- ↑ Ten einde het gevaar van partijdigheid te vermijden, neem ik het volgende oordeel bijna letterlijk over uit A. von Humboldt's Einleitung über einige Gegenstande der Pflanzenphysiologie, voorkomende in de duitsche vertaling van Ingenhousz' werk. (I. Ingenhousz, Ueber die Ernährung der Pflanzen, übersetzt von G. Fischer, Leipzig 1798.)