De voeding der planten (1886)/VIII

De voeding der planten (1886) (1886) door Hugo de Vries

Uitgegeven in Haarlem door H.D. Tjeenk Willink.

[ 191 ]

DE INSECTENETENDE PLANTEN.

Reeds op het einde der vorige eeuw wist men, dat sommige planten in hare bladen van tijd tot tijd insecten vangen, zonder dat men in de beteekenis van dit feit een juist inzicht had. Men noemde deze gewassen, die allen lage plantjes zonder eigenlijken stengel waren, Vliegenvangertjes. Een paar soorten daarvan zijn in Europa uiterst algemeen (Drosera), een andere, grootere en fraaiere soort (Dionaea) komt slechts in een klein gedeelte van Noord-Amerika voor. Eerst in de laatste jaren werden deze planten uitvoeriger onderzocht. Daardoor bevestigde zich het feit, dat insecten, vooral vliegen, door de bladen gevangen worden, die ze of door plotseling toe te slaan, of door een kleverig vocht vasthouden.

Uit de voor een tiental jaren in het licht gegeven uitvoerige onderzoekingen van Darwin is gebleken, dat de gevonden insecten werkelijk verteerd en uitgezogen worden en wel merkwaardigerwijze door dezelfde scheikundige werking, door welke in de maag van den mensch het voedsel verteerd en tot opneming in het bloed voorbereid wordt. Hoe verschillend de bouw van een dierlijke maag en van een plantenblad ook zijn moge, de stoffen, die beide afzonderen, oefenen op het voedsel geheel dezelfde werking uit. Hoe dit geschiedt, laat zich eerst dan juist begrijpen, wanneer men met den bouw en de bewegingen der bladen dezer planten bekend is en daar deze geenszins overal dezelfde zijn, wil ik terstond tot de [ 192 ]beschrijving der afzonderlijke soorten van insectenetende planten overgaan. Fig. 66.

Het rondbladige vliegenvangertje (Drosera rotundifolia). Nat. gr.

Ik ontleen deze beschrijvingen hoofdzakelijk aan het zooeven bedoelde werk van Darwin: On insectivorous plants en begin met de meest algemeen voorkomende en door dezen geleerde het uitvoerigst bestudeerde soort.

De Zonnedauw of het inlandsch Vliegenvangertje (Drosera) is een plantje, dat op vochtige plekken in ons vaderland uiterst algemeen voorkomt. Waar men haar aantreft, groeit zij steeds in talrijke exemplaren gezellig bijeen. Bijna altijd treft men haar tegelijkertijd in twee soorten aan, het rondbladige en het smalbladige vliegenvangertje, (Drosera rotundifolia en D. intermedia). Beide soorten zijn kleine fraaie plantjes, wier stengel uiterst kort en geheel in den grond verborgen is. Aan dezen is een roset van meestal 5—20 bladen bevestigd, die elk uit een langen bladsteel en een kleine bladschijf bestaan. De bladschijf is bijna cirkelrond bij de eene soort, langwerpig of bijna lijnvormig bij de andere. Uit den oksel van een, twee of drie bladen ontspringen bloemstelen, die recht omhoog groeien en zoolang zij jong zijn, aan hun top een weinig omgebogen zijn. Knoppen, bloemen en vruchten zijn langs het bovenste gedeelte van dezen steel bevestigd; gewoonlijk bloeien aan elken steel slechts één of een paar bloempjes tegelijkertijd, die ons dan een groenen kelk, vijf kleine, helder witte bloemblaadjes, vijf meeldraden [ 193 ]en een korten dikken stamper met vijf stijlen vertoonen. De geheele bloeiende plant is gewoonlijk niet meer dan een decimeter hoog en is in den grond slechts met enkele zeer dunne wortelvezeltjes bevestigd.

Fig. 67.		Fig. 68.

Een blad van het rondbladige vliegen- vangertje, met de kliertjes geheel uitgespreid. Vergroot.		Een blad van het rondbladige vliegenvangertje, waarvan alle klieren naar het midden der bladschijf gebogen zijn. Vergr.

Vestigen wij thans onze aandacht meer in het bijzonder op de bladen, zoo vallen ons terstond de sierlijke, regelmatig straalvormig geplaatste roode aanhangselen in het oog, die de geheele bladschijf bedekken en die elk aan den top een klein donkerrood kliertje dragen. Deze kliertjes zonderen, bij warm en helder weder, elk een druppeltje van een waterheldere kleverige vloeistof af, welke als dauwdruppels in de zon glinsteren en de aanleiding tot den naam Zonnedauw geworden zijn. Op het midden van de bladschijf zijn deze klierdragende [ 194 ]organen zeer kort, de kliertjes dus dicht bij de schijf geplaatst. Naar den rand toe worden hunne steeltjes langer; die aan den rand geplaatst zijn, zijn ongeveer zoo lang als de halve lengte der bladschijf. In het geheel telt men er omstreeks tweehonderd op één blad. Ook op den bladsteel ziet men enkele zulke gesteelde kliertjes. De bladschijf zelf is vrij dik; tengevolge daarvan ziet men den loop der nerven in haar met het bloote oog niet. Men kan de nerven echter door een zeer eenvoudig middel zichtbaar maken, nl. door het blad gedurende een paar dagen in spiritus te bewaren. Dan wordt het geheel doorschijnend en vertoont nu, met het bloote oog, of nog beter met een loupe beschouwd, drie hoofdnerven, wier toppen zich even boven het midden van het blad boogsgewijze verbinden. Van deze nerven en van hunne bogen gaan talrijke kleine takken naar alle deelen van het blad. Bij zulk een beschouwing valt nu terstond het merkwaardige feit in het oog, dat de stelen der klieren steeds juist op de nerven geplaatst zijn en wel zeer dikwijls op de uiteinden der nerven. Een nader onderzoek leert, dat de nerven in elken steel een uiterst fijn takje omhoog zenden, dat tot aan het kliertje doorloopt en hierin met een knodsvormige verdikking eindigt. Hierdoor verschillen deze stelen zeer van gewone plantenharen, die, gelijk bekend is, meest slechts één enkele cel dik zijn; zij verdienen daarom met een anderen naam bestempeld te worden.

Wanneer een insect zich op een blad van het vliegenvangertje neerzet, hetzij uit onvoorzichtigheid, hetzij door het vocht der kliertjes gelokt, zoo kleeft het in dit vocht zoo vast, dat het niet weg kan vliegen. Slechts aan grootere insecten gelukt het te ontsnappen; vliegen en muggen geraken door haar pogingen om te ontkomen telkens met meer kliertjes in aanraking, en kleven dus hoe langer hoe vaster aan het blad. Van de kleverigheid van het vocht kan men zich gemakkelijk overtuigen door een paar kliertjes even met den vinger aan te raken; beweegt men dezen langzaam weg, zoo wordt het vocht tot een langen draad uitgetrokken. Is het insect op de beschrevene wijze eenmaal gevangen, zoo beginnen de voorbereidende maatregelen voor de vertering der prooi. Deze ziet [ 195 ]men het beste aan jonge krachtig groeiende en goed ontwikkelde bladen, vooral wanneer het weder gedurende eenige dagen warm en zonnig geweest is. Doch ook onder deze gunstige omstandigheden geschieden alle nu te bespreken verschijnselen zoo langzaam, dat men ze gewoonlijk niet met het oog volgen kan. Rondom het gevangen insect zonderen de kliertjes hoe langer hoe meer vocht af, en na verscheidene uren is de prooi geheel door een druppel glashelder vocht omgeven, dat weldra de openingen der ademhalingswerktuigen van het dier geheel sluit, en zoo binnen korten tijd zijn dood veroorzaakt. Dit vocht, dat vóór de vangst niet zuur was, is nu zuur geworden, iets wat reeds terstond een overeenkomst met het maagsap aanduidt, daar dit, gelijk men weet, steeds zuur is, en slechts in zuren toestand zijn werking kan uitoefenen. Doch het is niet genoeg, dat die kliertjes, met welke het insect door zijn krampachtige bewegingen in aanraking gekomen is, verterend werken, ook de overige klieren moeten hieraan deelnemen. Daartoe krommen zich hare steelen langzamerhand voorover en bewegen daardoor de kliertjes naar de prooi toe. Het is merkwaardig te zien, met welke juistheid zij de richting naar het gevangen insect inslaan, vooral wanneer dit niet in het midden van het blad, maar dichter bij den rand gelegen is. Weldra drukken de steeltjes hunne kliertjes tegen het diertje aan, waarbij het nut van de grootere lengte der aan den bladrand geplaatste kliersteeltjes ten duidelijkste blijkt. Zoo wordt het insect, na verloop van een halven dag of langer, aan alle zijden in de zure vloeistof gehuld. Niet zelden draagt hiertoe een kromming van de bladschijf zelve het hare bij.

Let men nu verder op, wat er met zulk een blad gebeurt. Reeds den tweeden dag is het insect duidelijk veel weeker geworden, en is het reeds ten deele opgelost. In den loop der volgende dagen wordt dit nog duidelijker, en eindelijk blijft slechts een zeer kleine massa, het onverteerbare deel der huid, zichtbaar. Al het overige is in het zure vocht opgelost. Langzamerhand verdwijnt nu dit vocht, en daar de vaste stoffen, die er in opgelost zijn, natuurlijk niet verdampen kunnen, zoo is het duidelijk, dat zij door het blad worden opgezogen. [ 196 ]Ook kan men onder het microscoop veranderingen in den inhoud der cellen waarnemen, uit welke men besluiten mag, dat vreemde stoffen door deze opgenomen werden. Is al het vocht opgezogen, zoo keeren de klieren weer in haar vroegeren stand terug en beginnen na korten tijd een nieuw vocht af te zonderen, om ten tweeden male een prooi te kunnen bemachtigen.

Al de hier beschrevene verschijnselen kan men gemakkelijk aan gekweekte exemplaren van het vliegenvangertje waarnemen, wanneer men onder de vermelde omstandigheden insecten op hunne bladen plaatst. Veel leerzamer is het echter, in plaats van insecten, daartoe kleine stukjes hardgekookt eiwit te gebruiken. Snijdt men zulk eiwit in cubische stukjes van ongeveer een millimeter grootte, zoo kunnen deze gemakkelijk in hun geheel door een Drosera-blad verteerd worden. Men kan dan de langzame oplossing veel duidelijker zien. Eerst wordt het stukje eiwit aan de hoeken doorschijnend, later ook in het midden, terwijl allengs de scherpe kanten verdwijnen. Zoo wordt het voortdurend kleiner en verdwijnt eindelijk spoorloos. Dat het daarbij in het zure vocht der kliertjes opgelost wordt, spreekt wel van zelf. Evenmin kan het betwijfeld worden, dat wanneer later dit vocht door de kliertjes geheel opgezogen wordt, ook het daarin opgeloste eiwit door het blad opgenomen en door de plant op de eene of andere wijze als voedsel verbruikt wordt.

Niet alleen eiwit, doch ook andere stoffen, welke gelijksoortige voedingsstoffen bevatten, b.v. stukjes vleesch, kraakbeen en gelatine, worden op de beschreven wijze door de bladen der vliegenvangertjes verteerd en geabsorbeerd.

Vóór wij verder gaan, is het noodig met enkele woorden de vraag te beantwoorden, met welk recht men de beschreven verschijnselen vertering noemt. Daardoor toch spreekt men uit, dat zij op gelijke lijn gesteld moeten worden met de vertering, die het voedsel in de maag en het darmkanaal van den mensch ondergaat. Hier uitvoerig de vertering van spijzen in het dierlijk lichaam te bespreken, zou mij echter veel te ver voeren. Het zij daarom voldoende er op te wijzen, dat vleesch [ 197 ]en eiwit, in het algemeen de eiwitachtige stoffen van ons voedsel, door het maagsap uit den vasten in den opgelosten toestand worden gebracht. Dit maagsap, dat door de klieren aan den binnenwand der maag afgezonderd wordt, is zuur en bevat, onder vele andere bestanddeelen, een zeer belangrijke stof, pepsine genaamd. Krachtens deze beide eigenschappen is het in staat, eiwitachtige stoffen op te lossen. Het bewijs hiervoor levert de volgende proef. Men kan uit maagsap het pepsine langs scheikundigen weg in vasten vorm afzonderen. Lost men nu deze stof op in water, dat men door eenige druppels zoutzuur zwak zuur gemaakt heeft, zoo is dit vocht in staat om, bij de temperatuur van het dierlijk lichaam, vleesch en eiwit geheel op te lossen. Dit oplossen nu heet in de physiologie verteren; het verteerde, d.i. opgeloste eiwit, wordt door fijne buisjes, die in den wand van de maag en de darmen liggen, opgezogen en naar het bloed gevoerd.

Wij zagen reeds dat het vocht der vliegenvangertjes zuur is, even als het maagsap. Het bevat ook een stof, die zeer met pepsine overeenkomt en tegenover eiwit dezelfde eigenschappen vertoont. Het werkt evenmin als maagsap, wanneer men zijn zuur door een basis, b.v. ammoniak, afstompt. Zijn werking komt dus geheel met die van maagsap overeen, en wij mogen dus gerust zeggen, dat Drosera de gevangen insecten evenzoo verteert, als een dier zijn voedsel.

En dat werkelijk dit verteren van insecten tot de voeding belangrijk bijdraagt, daarvan heeft men zich eveneens door rechtstreeksche proeven overtuigd. Hiertoe kweekte men Drosera's in twee partijen, die men vooraf zoo gelijk mogelijk uitgezocht had en voortdurend in gelijke mate van licht, warmte en vochtigheid voorzag. Beide groepen bevonden zich in een ruime, doch afgesloten omgeving, zoodat zich geene insecten op hare bladeren konden neerzetten.

Nu werden de bladen der eene groep van tijd tot tijd bedeeld met kleine insecten, stukjes vleesch of gekookt eiwit, terwijl die der andere groep dergelijk voedsel nooit ontvingen. Het gevolg was, nadat men dit eenige maanden voortgezet had, dat de planten der eerste groep zich zichtbaar [ 198 ]krachtiger ontwikkelden dan die der tweede; zij droegen meer bladeren, meer en grooter bloemtrossen en brachten ook rijkelijker vruchten en zaden voort. Er was dus geen twijfel aan, of het door de bladeren opgenomen organische voedsel had den groei en de ontwikkeling der planten krachtig bevorderd.

Wanneer men in de vrije natuur de bladen der Drosera's nauwkeurig onderzoekt, zoo gebeurt het niet zelden, dat men ze om een prooi gesloten vindt. Veel menigvuldiger komt het echter voor, dat overblijfselen van gestorven insecten op de geheel geopende bladen liggen. Klaarblijkelijk zijn het de onverteerbare deelen van vroeger gevangen en uitgezogen diertjes. Dikwijls dragen alle bladen van een plant zulke overblijfselen; enkele malen vindt men op één blad de duidelijke sporen van tien of meer verschillende individu's. Meestal zijn het soorten van vliegen en muggen, die aan de bladen zijn blijven kleven; grootere insecten treft men er gewoonlijk niet op aan, wat daaraan moet worden toegeschreven, dat deze kracht genoeg hebben om zich weer los te maken, zoo zij toevallig met de bladen in aanraking komen.

Het groot aantal van insecten, dat de vliegenvangertjes op deze wijze vangen, verbonden met het feit, dat zij ze bijna geheel verteren en opzuigen, wijst er ons ten duidelijkste op, dat deze dieren hun tot voedsel strekken. In deze overtuiging wordt men door het onderzoek der wortels bevestigd. Andere planten toch nemen haar meeste voedsel door de wortels uit den grond op, terwijl slechts het koolzuur door de bladen zelve aan de lucht ontleend wordt. Dat ook de vliegenvangertjes koolzuur tot hun voeding noodig hebben, leert ons de groene kleur hunner bladen. In ons vorig hoofdstuk hebben wij den samenhang tusschen deze feiten leeren kennen. Daarentegen zijn de wortels der Drosera's uiterst weinig ontwikkeld; zij bestaan slechts uit enkele korte dunne vezeltjes, die zeer weinig vertakt zijn. Niet zelden ziet men haar niet eens in aarde geworteld, doch slechts tusschen de levende plantjes van het veenmos haar wortels verspreidende; op plaatsen dus, waar zij bijna in het geheel geen voedsel kunnen aantreffen. Wij mogen daaruit besluiten, dat de wortels hun rol van voedsel [ 199 ]opnemende organen hier òf geheel verloren hebben, òf nog slechts in geringe mate vervullen, terwijl hun werkzaamheid door de insectenverterende bladen overgenomen is. Aan de wortels blijft het opzuigen van water opgedragen, dat zoowel voor den groei, als tengevolge der verdamping, noodig is.

Men kan Drosera's op warme zonnige plaatsen kweeken, zoo men de aarde, waarin zij wortelen, slechts vochtig houdt. Men graaft daartoe bij voorkeur de plantjes met wat aarde uit, zoodat men de wortels niet beschadigt en plaatst dan deze stukjes grond in bloempotten met aarde of tusschen vochtig veenmos op een bord met hoogen rand dicht bijéén. Het veenmos groeit welig en zuigt veel water op, waardoor het gemakkelijk is, ook de aarde om de Drosera's vochtig te houden. Hoe warmer het is en hoe meer de zon er op schijnt, hoe krachtiger de planten groeien en hoe zekerder en sneller de bladen hunne bewegingen maken. Langzaam groeiende planten zijn niet zelden zoo weinig prikkelbaar, dat zij zich volstrekt niet bewegen, zoo men insecten of stukjes eiwit op haar bladen legt. Ik zag bladen, die in den loop van verscheidene dagen een stukje eiwit geheel verteerden en opzogen, zonder een enkel kliertje te bewegen. Heeft men daarentegen zeer krachtig ontwikkelde planten, zoo is dikwijls een uiterst geringe prikkeling voldoende om bewegingen te doen ontstaan. Hierbij valt op te merken, dat alleen de kliertjes voor prikkels gevoelig zijn; stoffen, die, op de kliertjes gebracht, krachtig werken, zijn geheel zonder invloed, zoo zij slechts met de bladschijf of met de stelen der kliertjes in aanraking gebracht worden. Eveneens is ook de achterkant der bladen geheel gevoelloos, daar hier geen kliertjes voorkomen. Darwin legde kleine glassplintertjes voorzichtig met een pincette op eenige roode kliertjes van een blad, en zag, dat na verloop van korten tijd de stelen dezer klieren zich naar het midden der bladschijf bogen, even alsof het blad een insect gevangen had. Ja, het was voldoende tegen een kliertje eenige malen achter elkander zacht te tikken, om deze beweging te zien ontstaan. Een stukje van een hoofdhaar van een mensch, zóó klein, dat het slechts acht [ 200 ]honderdduizendste deelen van een milligram woog, was groot genoeg om, op een kliertje gelegd, het steeltje te doen krommen. Dit stukje kon slechts met een goede loupe gezien, en met de punt van een zeer scherpe naald aangevat en opgelicht worden; het bleef eerst op het dauwdruppeltje drijven, doch werd door middel van de naald onder gedrukt en met het kliertje zelf in aanraking gebracht. Zulke proeven toonen ons een uiterst fijne gevoeligheid aan, die bijna alles overtreft wat men van gevoeligheid niet alleen bij planten, maar zelfs bij dieren kent. Ja, de gevoelsnerven van den mensch kunnen niet zulke kleine deeltjes onderscheiden, als de kliertjes van de zonnedauw. Doch het gevoel der Drosera's is nog veel scherper ontwikkeld. Dit kunnen proeven met oplossingen van ammoniakzouten leeren. Ammoniak is een der stoffen die, bij verrotting of onder andere omstandigheden, uit eiwit, vleesch en daarmede overeenkomende lichamen ontstaan. Lost men van eenig ammoniakzout een weinig in een vijfhonderd maal grootere hoeveelheid water op en brengt men van deze zeer verdunde oplossing een klein druppeltje op eenige kliertjes van het vliegen vangertje, zoo kan dit, onder gunstige omstandigheden, beweging der stelen tengevolge hebben. Neemt men hierbij in aanmerking dat volkomen zuiver water geen invloed uitoefent, zoo ziet men dat het vliegenvangertje zoo geringe hoeveelheden dezer zouten onderscheiden kan, als wellicht op geene andere wijze kunnen worden aangetoond.

Evenals ammoniak werken allerlei andere stoffen, en wel voornamelijk diegene, die, evenals dit lichaam, stikstof in hare verbinding bevatten en daarbij geheel of ten deele in het vocht der kliertjes oplossen, zoo b.v. nicotine en strychnine. De aanwending van zulke lichamen heeft niet alleen de beweging van de stelen der klieren ten gevolge, maar bewerkt ook een rijkelijker afzondering van het zure vocht door de klieren zelve. Ook vele stikstofvrije stoffen bezitten het vermogen, de beweging der tentakels te veroorzaken en de klieren tot krachtiger werkzaamheid aan te sporen; zoo b.v. vele zuren.

De tentakels kunnen in het algemeen op tweeërlei wijze er [ 201 ]toe gebracht worden zich te krommen. De eerste bestaat daarin, dat hun eigen kliertje geprikkeld wordt, in het tweede geval werkt de prikkel rechtstreeks op een of meer andere kliertjes en plant zich door de bladschijf naar de omliggende kliertjes voort. In het eerste geval vindt dus een rechtstreeksche prikkeling, in het laatste een indirecte plaats. In de natuur komen de insecten meest op het midden der bladschijf en worden de kortgesteelde kliertjes, die hier staan, dus direct, de langgesteelden aan den rand indirect geprikkeld. De voortplanting van den prikkel geschiedt in de bladschijf volgens rechte lijnen, zonder zich om den loop der nerven te bekommeren. De naastbij staande tentakels worden dus het eerst aangedaan, de meer verwijderde eerst later. Is de prikkel niet sterk genoeg, zoo kan hij de randtentakels niet bereiken. Wat nu bij dit alles het merkwaardigste is, is het feit, dat door de rechtlijnige voortplanting van den prikkel tegelijk de richting bepaald wordt, waarin zich de tentakels krommen. Deze toch buigen zich altijd naar de zijde, van welke de prikkel komt en buigen daardoor noodzakelijk hun kliertje met groote juistheid naar de plaats waar het gevangen insect ligt. Men ziet gemakkelijk in, van welk voordeel deze inrichting voor de snelle vertering van de prooi is. Wordt daarentegen een randtentakel zelf, d.i. rechtstreeks geprikkeld, b.v. doordat een zeer klein insect op zijn kliertje gaat zitten, zoo kromt hij zich naar het midden van het blad, klaarblijkelijk om het diertje daar met zoovéél mogelijk andere kliertjes in aanraking te brengen, ten einde het snel te kunnen verteren en zich spoedig weer voor de vangst van een nieuwe prooi gereed te kunnen maken.

Want is de prooi verteerd, zoo spreiden zich alle tentakels weer zoo wijd mogelijk uit. Dit geschiedt meest eerst verscheidene dagen na het samenbuigen; gewoonlijk toch is een zoo lange tijd voor de vertering van een insect noodig. Was echter een stukje glas, of eenig onverteerbaar voorwerp de oorzaak van de kromming der tentakels, zoo keeren deze meest reeds den volgenden dag in hun gewonen stand terug, als het ware om slechts zoo kort mogelijk de gelegenheid tot het vangen van een betere prooi te verliezen.

[ 202 ]Darwin zag bladen drie en meer malen achter elkander een insect verteren. Het schijnt echter, dat zij daardoor zeer verzwakt worden; ten minste als men hun voor de vierde of vijfde maal een prooi geeft, zoo gelukt het velen doorgaans niet, deze geheel te verteren, doch sterft het blad, vóórdat de vertering voltooid is.

Drosera is niet uitsluitend insectenetend; behalve dat zij vleesch en eiwit, gelijk wij reeds gezien hebben, met graagte verteert, versmaadt zij ook plantaardige stoffen niet, doch zuigt uit zaden, stukjes blad en stuifmeelkorrels de voedzame stoffen op.

Het Amerikaansche Vliegenvangertje (Dionaea muscipula) is in menig opzicht veel interessanter dan zijn europeesche verwanten, doch het is daarentegen veel minder algemeen bekend. Het komt uitsluitend in het oostelijk deel van Noord-Carolina, een der Vereenigde Staten van Noord-Amerika, voor. Het wordt tegenwoordig algemeen in botanische tuinen in warme kassen gekweekt. Het komt in algemeenen vorm vrij wel met de Drosera's overeen, doch de bladen zijn geheel anders gebouwd. Als gene is het stengelloos en bestaat uit een roset van weinige bladen, uit wier midden in den zomer een bloemstengel met witte bloemen omhoog stijgt. Twee of drie kleine worteltjes bevestigen de tengere plant in den grond en nemen daaruit het noodige water op. Voor de voeding zijn zij even weinig geschikt als de wortels der Drosera's.

Elk blad eener Dionaea bestaat uit een breeden, groenen bladsteel, een tweelobbige bladschijf, in het midden door een dikken nerf doorgesneden. De twee zijdelingsche helften van deze bladschijf staan niet in één vlak, maar vormen met elkander een scherpen, bijna rechten, hoek. Haar rand is voorzien van lange, dunne en weinig buigzame tanden. Ongeveer, op het midden van elke bladhelft ziet men op de bovenzijde drie kleine stiftjes op eenigen afstand van elkander geplaatst.

Raakt men even een dezer stiftjes, b.v. met een naald aan, zoo klapt dadelijk het blad toe, waarbij de tanden der beide helften tusschen elkander schuiven, even als de vingers van twee saamgevouwen handen. De drie stiftjes buigen zich [ 203 ]bij op zijde, waartoe zij door een soort van gewricht aan hun voet in staat gesteld worden.

Fig. 69.

Het amerikaansche vliegenvangertje (Dionaea muscipula). Nat. gr.

[ 204 ]De toegeslagen bladhelften zijn daarbij eenigszins hol geworden, als om ruimte voor een prooi te laten.

De geheele bovenvlakte van beide bladhelften is met kleine roode kliertjes bedekt, die in rustenden staat geen vocht afzonderen; eerst wanneer zij door verteerbare stoffen of stikstofhoudende vloeistoffen aangeraakt worden, scheiden zij een vocht af, dat, even als bij Drosera, onder deze omstandigheden zuur is, maar in veel grootere hoeveelheid te voorschijn treedt.

Heeft men een levende plant van Dionaea met nog geopende bladen, zoo kan men zich gemakkelijk van het volgende, zeer merkwaardige feit overtuigen. Raakt men met een naald, of de punt van een potlood of eenig scherppuntig voorwerp het blad aan de onderzijde aan, zoo is het als gevoelloos. Raakt men de stijve haren aan den rand aan, of de middennerf, of de bovenvlakte naast of tusschen de stiftjes, steeds blijft het blad in rust. Ook wanneer men deze plaatsen herhaaldelijk aanraakt of wrijft, heeft dit gewoonlijk geen invloed. Doch, zoodra wordt niet een der genoemde stiftjes ook nog zoo voorzichtig aangeraakt, of terstond slaat het geheele blad toe. Het blijkt dus, dat op deze wijze alleen deze stiftjes prikkelbaar zijn. Komt nu een insect op het blad, zoo zal het van zelf een of meer dezer stiftjes aanraken, het blad sluit zich en het diertje is gevangen. Vrij groote insecten en andere gelede dieren werden in deze bladen in gevangen toestand aangetroffen, zoo bv. springkevers, spinnen en pissebedden. Over het algemeen schijnt Dionaea meer kruipende dan vliegende dieren te vangen; terwijl omgekeerd de prooi der Drosera's juist vooral in vliegen bestaat.

Om het gevangen dier beginnen de kliertjes weldra een zuur verterend vocht af te zonderen, dat het dier spoedig doodt, daar het de geheele ruimte tusschen de beide bladhelften rijkelijk aanvult. Eerst werken alleen de door het insect aangeraakte klieren, doch de verspreiding van het vocht prikkelt ook de verder en verder afgelegenen tot krachtige medewerking. Langzamerhand lossen de verteerbare deelen van het dier op en slechts de onverteerbare huid blijft over. Het afgezonderde vocht wordt met de verteerde stoffen door het [ 205 ]blad opgezogen en even als bij Drosera leert ook hier het microscopisch onderzoek ons veranderingen kennen in de cellen, welke deze stoffen opnamen. Is na verloop van verscheidene dagen dit geheele proces afgeloopen, zoo opent zich het blad weder.

Wil men zich van de algeheele vertering van voedende stoffen door de bladen van het amerikaansche Vliegenvangertje door proeven overtuigen, zoo kiest men hiertoe weder liefst scherpkantige stukjes gekookt eiwit. Men ziet dan de kanten eerst doorschijnend worden en wegsmelten; weldra wordt ook het midden doorschijnend, en eindelijk is het geheele stukje spoorloos verdwenen, en dus opgelost. Evenzoo worden vleesch en gelatine verteerd, terwijl daarentegen vet, een stikstofvrije stof, door het zure vocht niet aangetast wordt.

Is een prooi gevangen, dan blijft het blad zoolang gesloten, tot deze geheel verteerd is, wat niet zelden 9—11 dagen duurt. Was daarentegen alleen een aanraking der stiftjes met een vast lichaam de oorzaak van het sluiten, zoo opent zich het blad meest reeds na verloop van een dag en is dan op nieuw in staat een prooi te vangen. Bij in het wild groeiende exemplaren schijnt het zelden voor te komen, dat een blad meer dan tweemaal een prooi verteert; bladen van gekweekte planten verliezen dit vermogen dikwijls reeds na de eerste vertering.

De tanden aan den rand der beide bladhelften schijnen een zeer bepaald doel te hebben, dat innig met het zooeven besproken beperkte verteringsvermogen samenhangt. Zij sluiten toch het blad aan de bovenzijde niet terstond volkomen af, daar een volledige sluiting niet door de plotselinge beweging bereikt wordt, maar eerst door een langzame nawerking van deze. Daardoor kunnen zeer kleine insecten nog bij tijds ontsnappen; het blad kan zich dan spoedig weer openen, en verliest geen tijd en kracht op een prooi, die slechts zeer weinig voedsel levert. Aan den anderen kant kunnen zeer groote insecten zich tusschen de tanden eveneens nog een weg banen, voor dat het blad geheel gesloten is. Ook dit is van belang, daar proeven leeren, dat te groote stukken voedsel, zelfs van eiwit, niet verteerd kunnen worden. De inrichting der tanden maakt dus, dat alleen insecten van een bepaalde grootte [ 206 ]gevangen worden, nl. juist van dien omvang, dat zij gemakkelijk en met nut verteerd kunnen worden.

Eer ik van de behandeling van het amerikaandsche vliegenvangertje afstap, wensch ik er nog even op te wijzen, dat dit plantje tot dezelfde natuurlijke familie behoort als de Drosera's. Tot deze familie behooren, behalve een honderdtal soorten van Drosera, nog vier andere geslachten, elk met één of twee soorten. Al deze planten leven, zoover men ze kent, van dierlijke prooi. Zij bezitten verschillende inrichtingen om insecten te vangen, die deels eenvoudiger van natuur zijn dan die der Drosera's, deels meer met de Dionaea's overeenkomen. Daar deze planten alle zeer zeldzaam en bij ons geheel onbekend zijn, ga ik ze met stilzwijgen voorbij, en wend mij tot twee ook in ons vaderland voorkomende gewassen, die in een geheel andere afdeeling te huis behooren. Ik begin met die, welke nog het meest op de vliegenvangertjes gelijkt.

Fig. 70.

Het vetkruid (Pinguicula vulgaris). Nat. grootte.

Het Vetkruid (Pinguicula vulgaris) bestaat uit een roset van kleine, breede, langwerpige bladen, die zonder bladsteel en met breeden voet bevestigd zijn aan een onderaardsch stengeldeel, dat het midden der roset inneemt. Het bloeit in Juni en Juli meest met een enkele bloem, die op een langen steel in het midden der roset ontspringt. Deze steel is aan zijn top omgebogen, zoodat de bloem hangt. De paarsche bloemkroon vertoont een boven- en een onderlipje en loopt aan de achterzijde in een korte spoor uit. Slechts weinige korte wortelvezels bevestigen de plant in den grond. In de oostelijke provinciën van Nederland wordt deze plant op vochtige veenachtige plekken op de heiden somwijlen in grooten getale aangetroffen, doch overigens is zij in tegenstelling met de Drosera's, verre van algemeen.

[ 207 ]Omtrent den bouw der bladen valt weinig bijzonders op te merken. Zij zijn met kleine kleverige klierdragende haartjes dicht bedekt, die, wanneer zij door een insect of ander verteerbaar voorwerp aangeraakt worden, rijkelijk sap afzonderen. Dit sap is glashelder, zwak zuur en bezit de eigenschap eiwitachtige stoffen op te lossen. Insecten vindt men zeer veelvuldig op de bladen liggen, en dan, zoo ze nog niet geheel verteerd zijn, in een druppel van de zure vloeistof gehuld. Dikwijls ziet men vier of meer insecten op één blad; een enkele maal werden zelfs dertig, deels geheel, deels eerst ten deele verteerde dieren op een enkel blad waargenomen. Eenmaal trof ik op de gezamenlijke bladen van één enkele plant zelfs ruim vierhonderd knazen aan. Behalve knazen, strekken allerlei soorten van kleine vliegen, en ook motjes, torren, spinnen en kleine soorten van bijen het vetkruid ten prooi. Ook zaden van planten, kleine blaadjes en vruchtjes, die op deze bladen vallen, worden door hen uitgezogen, zoodat het vetkruid evenmin uitsluitend insectenetend is als de zonnedauw.

Evenals de Drosera's maakt ook het vetkruid langzame bewegingen, wier doel een snellere vertering van het voedsel is. Bij Drosera bewogen zich vooral de tentakels, de bladschijf kromde zich slechts in geringere mate. Bij het vetkruid, dat geen tentakels bezit, is alleen een beweging der bladschijf voorhanden. Deze is een uiterst langzame en bestaat slechts in het omhoog en naar binnen krullen der beide bladranden. Insecten, die dicht bij den rand liggen, worden daardoor van terzijde en van boven met de kliertjes van den rand in aanraking gebracht en dus sneller verteerd. Daarenboven drukt de rand zich vast tegen hen, terwijl die, welke op het midden van het blad liggen, geheel los in het omgevende vocht drijven. Klaarblijkelijk zal een regenbui, die de bladen van het vetkruid treft, de in het midden liggende insecten wegspoelen, doch die aan den rand niet mede kunnen voeren. Wij mogen dus ook uit dit oogpunt de bewegelijkheid der bladranden als een nuttige eigenschap beschouwen.

Behalve insecten en andere kleine dieren, kan het vetkruid, evenals de vliegenvangertjes, nog andere met eiwit meer of [ 208 ]min verwante stoffen verteren. In de eerste plaats eiwit zelf, verder vleesch, kraakbeen, gelatine, enz. Deze stoffen, in vochtigen toestand op de bladen gelegd, prikkelen de kliertjes die zij aanraken, en maken daardoor, dat zij hun vocht beginnen af te zonderen; op verder verwijderde kliertjes werken zij eerst dan, wanneer het vocht der eersten zoo rijkelijk wordt, dat het zich over deze verspreidt. Tal van andere oplosbare stikstofhoudende lichamen werken eveneens prikkelend op de klieren. Daarentegen werken kleine stukjes glas niet op de klieren, ofschoon zij wel de beweging van den bladrand veroorzaken.

Is de prooi verteerd en zijn dus alle voedzame deelen daaruit opgelost, zoo zuigen de kliertjes de afgezonderde vloeistof met deze voedzame deelen tegelijk op, tengevolge waarvan de inhoud hunner cellen dezelfde eigenaardige veranderingen toont, waarvan wij reeds bij Drosera met een enkel woord spraken. Fig. 71.

Het blaaskruid (Utricularia vulgaris). Nat. Gr.

Deze vertering geschiedt gewoonlijk snel, dikwijls reeds in een paar dagen, waarna de bladrand weer tot zijn vroegeren stand terugkeert.

Het Blaaskruid (Utricularia vulgaris) draagt zijn naam naar de tallooze kleine ovale blaasjes, die overal tusschen zijn bladen verspreid staan. Het is een waterplant, die in veenachtige streken, in slooten en greppels, niet zeldzaam is, en geheel ondergedoken leeft. Slechts in den zomer verheft zich een bloemstengel met eenige weinige sierlijk gevormde gele bloemen boven het water. Zoolang de plant geen bloemen of vruchten draagt, bestaat zij slechts uit een horizontalen stengel en een paar zijtakken en talrijke dicht bijeen geplaatste [ 209 ]bladen, wier lijnvormige slippen maken, dat zij licht voor kleine gebladerde zijtakjes aangezien worden. Het blaaskruid drijft geheel vrij in het water en is niet in den bodem bevestigd; ja het bezit in het geheel geene wortels. Reeds deze eigenschap, die bij waterplanten, met uitzondering der laag ontwikkelde wieren, tot de hooge zeldzaamheden behoort, wijst ons er op, dat hare voeding op een eenigszins andere wijze moet geschieden dan bij gewone slootplanten.

Een afzonderlijk blaasje, met een loupe beschouwd, gelijkt merkwaardig sterk op een of andere soort dier kleine zoetwaterkreeftjes, die in de slooten, waarin het blaaskruid leeft uiterst menigvuldig voorkomen. Slechts is het veel grooter dan de meeste soorten dezer diertjes. Evenals deze heeft het blaasje aan zijn vooreinde een paar vertakte sprieten, die te zamen met eenige haren een trechtervormige ruimte omhullen, wier wijdste opening van het blaasje afgekeerd is, terwijl aan haar top zich de eenige ingang bevindt. Fig. 72.

Een afzonderlijk blaasje van het blaaskruid, sterk vergroot.

Deze ingang is door een ongekleurde, doorschijnende klep gesloten, welke zich naar binnen kan openen, wanneer tegen haar gedrukt wordt, doch die, als door een elastische kracht gedreven, zich terstond weer sluit, wanneer de drukking aan de buitenzijde ophoudt. Deze blaasjes vormen dus een nog verderfelijker en zekerder werkenden val voor kleine waterdiertjes, dan de bladen van Drosera voor landdieren. Komt toch zulk een diertje in de trechtervormige ruimte, zoo kan het slechts óf geheel omkeeren, óf aan de opening van het blaasje komen. De klep is zoo doorschijnend, dat zij wellicht door de diertjes in 't geheel niet gezien wordt; de minste drukking is voldoende om haar te openen. Zwemt het diertje er tegen aan, zoo opent zij zich, doch ter nauwernood is zij door den ingang van het blaasje gekomen, of de klep, nu niet langer gedrukt, sluit [ 210 ]zich weder, en past daarbij met haar rand overal nauwkeurig tegen den rand van den ingang aan. Het diertje is gevangen, en geen kracht of list is in staat de klep van binnen af weer te openen. Men kan onder het microscoop het dier nog eenigen tijd in het blaasje rond zien zwemmen, overal een uitweg zoekende, eindelijk sterft het door gebrek aan lucht in de afgesloten ruimte. Na verloop van verscheidene dagen is van het dier nog slechts de harde, onverteerbare huid overgebleven, de weekere deelen zijn geheel verdwenen. Of deze op dezelfde wijze verteerd worden als bij de vliegenvangertjes, weet men niet; proeven, die tot dat doel genomen werden, hebben nog tot geen resultaat geleid. Zeker is het, dat de verdwenen stoffen ten minste ten deele door den binnenwand der blaasjes zijn opgenomen, daar men in de cellen der klierachtige organen, welke dezen wand bekleeden, met het microscoop dezelfde veranderingen in den inhoud kan waarnemen, die ook bij de vliegenvangertjes en het vetkruid als bewijs dienden, dat stoffen opgenomen waren.

Vóór Darwin's onderzoekingen bekend werden, heeft men algemeen aangenomen, dat de blaasjes dienden om de plant dicht onder de oppervlakte van het water te laten drijven. Men werd tot deze meening geleid door de waarneming, dat deze organen ten minste ten deele met lucht gevuld zijn. Dat deze lucht tot het drijven der plant iets bijdraagt, valt niet te ontkennen; daaruit af te leiden, dat dit de rol der blaasjes is, is echter, op zijn minst genomen, voorbarig. Trouwens, men kan door een rechtstreeksche proef daaromtrent zekerheid erlangen. Daartoe knipt men van een plant zeer voorzichtig alle blaasjes af, en legt haar weêr in 't water. Zij drijft nu even goed als vóór deze bewerking, waaruit wij leeren, dat de blaasjes voor het drijven niet noodig zijn. Dienen deze niet voor het drijven, dan moeten wij naar een andere rol voor haar zoeken. Deze vinden wij zonder twijfel in het vangen van kleine diertjes. Onderzoekt men toch de blaasjes van een in het wild groeiende plant, zoo vindt men daarin bijna altijd overblijfsels van gestorven dieren. Niet zelden werden 5—10 kleine kreeftjes in één blaasje gezien. Hoe rijker het water aan deze [ 211 ]dieren is, in des te grooter aantal worden zij in deze organen gevangen. Zoekt men planten uit slooten met geheel helder water, waarin zij trouwens slechts zelden groeien, zoo zijn gewoonlijk de meeste blaasjes leeg. Plaatst men nu zulk een plant in een water, dat wemelt van kleine diertjes, zoo vindt men den volgenden dag, dat bijna alle blaasjes een prooi gevangen hebben.

Het vetkruid en het blaaskruid behooren, gelijk de bouw hunner bloemen leert, tot dezelfde natuurlijke familie. Behalve de beide besproken soorten, komen van beide geslachten in Europa nog andere soorten voor, die eveneens insecten vangen. Ook eenige andere geslachten der zelfde famille bezitten inrichtingen tot dit doel.

Wij zagen, dat eveneens de inlandsche en amerikaansche vliegenvangertjes tot een familie behoorden, van welke de talrijke bekende leden met dezelfde merkwaardige eigenschap toegerust zijn. Ook nog in een andere natuurlijke plantenfamilie wordt dezelfde afwijking van de normale voeding aangetroffen, doch wederom met geheel andere inrichtingen. Ik bedoel de bekerplanten. Onder deze zijn diegene, welke tot het geslacht Nepenthes behooren de meest bekende en verdienen daarom hier nog kort besproken te worden. Deze vooral in het zuidelijk deel van Afrika voorkomende gewassen bezitten vrij lange smalle bladen, wier top in een draad uitloopt, die als het ware eene voortzetting der middennerf buiten de bladschijf is. Aan het uiteinde van dezen draad bevindt zich een buisvormig bekertje, dat bij vele soorten van dit geslacht van boven met een deksel kan worden gesloten. De organen, waardoor het vocht wordt afgezonderd, dat bestemd is, om de in de bekers gelokte prooi te verteren, bevinden zich aan de binnenzijde in het onderste gedeelte van den beker. Zij scheiden een waterachtig vocht in zoo groote hoeveelheid af, dat dit niet zelden omstreeks de helft van den beker vult. Aan deze zonderlinge inrichting hebben deze bekerplanten een vrij algemeene bekendheid te danken. In warme streken bieden zij aan reizigers een aangename lafenis, daar het in groote hoeveelheid in de talrijke bekers voorhanden vocht een verkwikkenden smaak heeft.

[ 212 ]

Fig. 73.

Bekerplant (Nepenthes destillatoria).

[ 213 ]Insecten, die zich op den rand der bekers nederzetten, kunnen daarin gemakkelijk afdalen en zoo in het vocht geraken. Eenmaal hierin aangekomen, worden zij, naar het schijnt, op dezelfde wijze verteerd en als voedsel opgenomen en verbruikt, als wij dit voor de overige in dit hoofdstuk behandelde planten beschreven hebben.

Fig. 74

Afzonderlijk blad van de Bekerplant met het bekertje.

Eenige andere, minder bekende planten, wier bekervormige bladen eveneens een vocht afzonderen, gaan wij met stilzwijgen voorbij.

Vatten wij ten slotte de voornaamste uitkomsten van dit hoofdstuk nog eens in korte stellingen samen, en herinneren wij ons daarbij, dat de meeste groene planten zelf haar organisch voedsel bereiden en daartoe uitsluitend het koolzuur der lucht en de door de wortels opgenomen stoffen verwerken, terwijl de woeker- en afvalplanten, die meest de groene kleurstof missen, op levende of gestorven planten of dieren, of tusschen hunne halfverrotte overblijfsels vastgehecht zijn en uit deze haar voedsel zuigen.

Tegenover deze beide voedingswijzen staan de insectenetende [ 214 ]planten, die met haar bladen kleine dieren vangen en tot haar voeding gebruiken. Zij dooden haar prooi door middel van bepaalde vochten, die er de voedende bestanddeelen uit oplossen, en dit krachtens eigenschappen, die hen scheikundig zeer met maagsap doen overeenkomen. Deze vochten worden door tallooze kleine kliertjes afgezonderd en, nadat zij hun werking uitgeoefend hebben, met de verteerde stoffen weder volledig opgezogen. Daarbij brengen zij in de cellen der opzuigende organen microscopisch-zichtbare veranderingen teweeg. De middelen, waardoor een prooi gevangen wordt, zijn òf de afzondering van een kleverig vocht, òf bewegingen van het blad; in vele gevallen dragen zulke bewegingen wel is waar niet tot het vangen der dieren bij, maar zijn zij toch voor een snelle vertering der prooi van groot belang. Het schijnt, dat het vooral de eiwitachtige, of in het algemeen stikstofhoudende stoffen zijn, voor welker verkrijging het uitzuigen van insecten noodig is, terwijl de stikstofvrije organische stoffen door de groene kleurstof der bladeren rechtstreeks uit het koolzuur der lucht bereid kunnen worden.